Митрохин В.Н. Электродинамические свойства материальных сред (2006), страница 19

ВелиРис. 10.5. Зависимость напрячинаLопределяет степень затужения U нервного волокна намембране от расстояния l (отхания электрического сигнала вначала волокна)нервном волокне и называетсяпостоянной длины волокна (постоянная длины – расстояние, накотором потенциал мембраны уменьшается в e раз).Значение постоянной длины зависит от диаметра волокна D,сопротивления единицы площади его мембраны rm и удельногосопротивления жидкости вокруг волокна ri :L = Drm /(4ri ).(10.2)В выражение (10.2) не входит удельное сопротивление среды, окружающей волокно, так как в большинстве случаев размер окружающей проводящей жидкости во много раз превышает диаметр волокна и внешний раствор можно считать эквипотенциальным.

Используя (10.2), можно, например, найти значения L для хорошо изученных нервных волокон краба или кальмара, для которых L ≈ 0,2 см.Это означает, что на расстоянии 0,2 см от тела клетки амплитуда107нервного импульса заметно уменьшится в e = 2,7 раза, хотя длинанервных волокон у этих животных может достигать несколькихсантиметров. Но на самом деле нервный импульс без уменьшенияамплитуды распространяется по всему волокну.Это происходит по следующим причинам.

Ранее было показано, что увеличение на 20…30 мВ потенциала внутриклеточногораствора по отношению к наружному приводит к дальнейшемуросту потенциала и возникновению нервного импульса в даннойточке клетки. Из расчетов следует, что если в начале волокна возникает нервный импульс с амплитудой 0,1 В, то на расстоянии Lзначение напряжения на мембране будет оставaться больше 30 мВ,так что и здесь возникнет нервный импульс.

Затем то же самоепроисходит в следующей клетке волокна и т. д. Поэтому распространение импульса по нервному волокну можно сравнить с распространением пламени по бикфордову шнуру, только в первомслучае необходимую энергию доставляет разность концентрацийионов натрия Nа+ и калия K+ по обе стороны мембраны, а во втором – сгорание легковоспламеняющихся изомеров шнура.Следовательно, чем больше значение постоянной длины L, тембыстрее распространяется нервный импульс. Поскольку значенияrm и ri почти одни и те же у разных клеток и животных, получается, что ri , L, а следовательно, и скорость распространения импульса должны зависеть в основном от диаметра волокна, увеличиваясьпропорционально квадратному корню его величины: V = const D .Этот вывод полностью согласуется с экспериментом.На рис.

10.6 схематически показано миелинизированноенервное волокно (разрез волокна вдоль оси), которое являетсянаиболее типичным для нашей нервной системы. Точками изображено внутреннее содержание волокна, ограниченное мембраной. Это волокно по всей длине разделено на сегменты длиной приблизительно 1 мм каждый, на протяжении которых волокно со всех сторон покрыто миелином 1 – жироподобным материалом, обладающим хорошими изоляционными свойствами.Местные токи 2 приводят к локальной деполяризации сегментов.Между сегментами на участке длиной приблизительно 1 мкммембрана волокна имеет непосредственный контакт с внешнимраствором.

Эта область, где исчезает миелиновая оболочка, носит название перехвата Ранвье.108Рис. 10.6. Миелинизированное нервное волокно:1 – лиселин; 2 – местные токи; 3 – перехват РанвьеИз (10.2) следует, что при увеличении rm параметр L тожедолжен возрастать, следовательно, повышается и скорость распространения импульса. Последнюю можно увеличить примернов 25 раз по сравнению с немиелиновыми волокнами того же размера. Кроме того, затраты энергии на распространение возбуждения по миелинизированному волокну гораздо меньше, чем пообычному, так как общее количество ионов, пересекающих мембрану, в этом случае пренебрежительно мало.

Таким образом,миелинизированное волокно представляет собой высокоскоростной и экономичный канал связи в нервной системе.10.2.5. Электричество у растенийВ клетке растения, как и в нервной или мышечной клетке животного, между внутренней и наружной поверхностью мембраныимеется разность потенциалов приблизительно 100 мВ, обусловленная различным ионным составом внутриклеточной и внешнеклеточной среды и неодинаковой проницаемостью мембраны дляэтих ионов.При действии внешних раздражителей (свет, химические реакции, прикосновения, вибрация) мембрана растительной клеткивозбуждается.

В результате напряжение на мембране уменьшаетсяпочти до нуля, но вскоре опять восстанавливается до исходногозначения. Длительность такого потенциала действия может достигать нескольких десятков секунд (рис. 10.7), и он может распространяться от одной клетки к другой так же, как это происходит снервным импульсом, но с гораздо меньшей скоростью. На рисункеизображен потенциал действия растительной клетки.109Например, по черенку мимозыпотенциал действия распространяется со скоростью приблизительно2 см/с, а по листу насекомоядногорастения мухоловки – со скоростью 10 см/с.Восстановление исходного напряжения на мембране растительной клетки после ее возбужденияпроисходит в результате того, чтов мембране открываются дополнительные калиевые каналы, закрыРис.

10.7. Потенциал действия тые в состоянии покоя. Увеличерастительной клеткиние калиевой проницаемости мембраны приводит к выходу из клетки некоторого количества ионов калия (внутри калия больше, чемснаружи) и восстановлению нормальной разности потенциалов. Полагают, что выход ионов калия у растительной клетки при ее возбуждении происходит не только из-за увеличения калиевой проницаемости ее мембраны, но и по другим малоизученным причинам.Таким образом, каждое возбуждение растительной клетки сопровождается уменьшением на некоторое время концентрации ионов калия внутри клетки и увеличением ее снаружи, что и являетсяпричиной двигательной реакции (некоторые растения совершаютсуточные периодические движения: складывают и раскладываютсвои лепестки цветов и листья). Другие растения обладают ещеболее заметной двигательной активностью и реагируют вибрирующими движениями на разнообразные указанные выше внешние факторы (раздражители).Живые растительные клетки – это концентрированные растворы солей, окруженные мембраной, хорошо проницаемой для воды.Придя в соприкосновение с обычной водой, эти клетки разбухаюттак, что давление в них может достигать 5 ⋅ 106 Па.

Значение внутриклеточного давления и степень разбухания растительной клеткизависит от концентрации растворенных в ней ионов, поэтому снижение концентрации ионов калия внутри клетки во время возбуждения сопровождается падением внутриклеточного давления.10.3. Клетки живых организмовСамое простое строение имеют клетки микроорганизмов –бактерии. Каждая бактерия представляет собой одноклеточный110организм без хорошо выделенного ядра, но снабженный всем необходимым для самостоятельного существования.

Организмы(бактерии и синезеленые водоросли, а также грибы и др.) с безъядерными клетками называются прокариотами. Они имеют только одну цитоплазматическую мембрану и окружены жесткойцеллюлозной стенкой, состоящей из полисахаридов и полимероваминокислот. Основная функция жесткой поверхности клетки –предохранение содержимого от внешних повреждений. Поверхжесткой оболочки этих клеток есть еще тонкий фибриллярныйслой, содержащий большое количество рецепторов, с помощьюкоторых клетки общаются между собой и внешним миром. Кэтому слою прикрепляются реснички и жгутики, обеспечивающие перемещение бактерий.Бактерии растут и существуют, если попадают в среду, содержащую воду и питательные вещества.

Для деятельности большинства из них, как и других живых организмов, необходим кислород.Некоторые бактерии – анаэробы – не только обходятся без кислорода, но даже гибнут в его присутствии. Фотосинтезирующие бактерии для своей жизнедеятельности используют энергию солнечного света.Клетки высших животных и растений – эукариоты – содержатклеточные ядра и обладают очень высокой внутренней организацей. Внутри этих клеток кроме ядра, которое содержит в хромосомах всю генетическую информацию и в котором происходитудвоение генетического материала, имеются включения, называемые органеллами, отделенные от остальной клетки своимимембранами.К органеллам клеток эукариотов относятся: митохондрии,снабжающие клетку энергией за счет синтеза молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) при окислении органическихвеществ; мешковидные образования – лизосомы; рибосомы и ихкомплексы полисомы, участвующие в синтезе белков, нужныхклетке.

Все эти включения не плавают свободно в цитоплазме, азанимают в клетке особые места. Все внутреннее пространствонемышечной клетки пронизано системой белковых нитей имикротрубочек. Микронити и трубочки удерживают все органеллы клетки в определенных местах и обусловливают формуклетки и ее изменения. Перенос энергии и информации и всевнутренние движения в клетке осуществляются с помощьюмикронитей и трубочек. Выполнение этих функций осуществляется за счет энергии гидролиза молекул АТФ. Процесс гидроли111за регулируется изменением концентрации двукратно ионизированных ионов кальция.Цитоплазматическая мембрана и все внутренние мембраныразных клеток в основных чертах имеют одинаковое строение. Вих состав входят молекулы жироподобных веществ, называемыхлипидами, белки и в малом количестве углеводы.

Углеводы (полисахариды) обычно образуют комплексы с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеины).Липиды составляют более половины массы большинства клеточных мембран. Молекулы липидов состоят из двух частей. Однаиз них – так называемая «голова» – несет электрический заряд иобладает сильно выраженным электрическим дипольным моментом. Поэтому она гидрофильна и притягивается к дипольнымэлектрическим моментам молекул воды. Вторая часть состоит издвух параллельных цепей углеводородов. Ее называют «хвостом»молекулы.

Она гидрофобна, т. е. отталкивается от воды.Гидрофильные и гидрофобные свойства участков белковыхмолекул обусловлены их взаимодействием с молекулами воды.Молекулы воды имеют большой электрический дипольный момент, вызванный смещением электрического заряда электронов отатомов водорода к атому кислорода. Участки белковой молекулы,несущие электрический заряд или имеющие дипольный момент,вызывают упорядоченную ориентацию окружающих молекул воды.

Возникающее взаимодействие дипольных моментов белковыхмолекул с ориентированными дипольными молекулами водыуменьшают свободную энергию системы. Этим и объясняется гидрофильность таких участков белковых молекул – они стремятсянаходиться в окружении молекул воды.Углеводородные цепи, состоящие из атомов углерода и водорода, неполярны. Их внедрение в полярную среду молекул водывызывает нарушение взаимодействия между молекулами воды.Результатом этого является увеличение свободной энергии.