Митрохин В.Н. Электродинамические свойства материальных сред (2006), страница 18

Поэтому на каждый ион калияK+, выходящий из клетки, будет действовать электрическая сила,препятствующая его движению наружу. В конце концов установится равновесие, при котором электрическая сила, действующаяна ион калия K+ в канале мембраны, будет равна силе, обусловленной различием концентраций ионов калия K+ внутри и внеклетки. В результате такого равновесия между внутренним и наружным растворами появится разность потенциалов. При этом,если за нуль потенциала принять потенциал наружного раствора,то потенциал внутри клетки будет отрицательным. Эта разностьпотенциалов называется потенциалом покоя клетки ирассчитывается по формулеEП =102[K + ]iRTln,e ⋅ N A [K + ]e(10.1)где R – газовая постоянная; Т – температура по шкале Кельвина;е – заряд электрона; NА – число Авогадро; [K+] i – концентрацияионов калия внутри клетки; [K+] e – концентрация ионов калиявне клетки.[K + ]iЕсли в (10.1) подставить≈ 30, Т = 300 K, то получим[K + ]eEП = 86 мВ, что близко к экспериментально найденным значениямEП .

Падение напряжения на клеточной мембране, составляющееменее 0,1 В (здесь 0,086В), происходит на отрезке длиной около10 −6 см. Поэтому напряженность электрического поля в толщемембраны может достигать огромных значений (приблизительно10 5 В/см), которые близки к напряженности электрического пробоя эластичной мембраны (2…4)·10 5 В/см.Напряженность электрического поля клетки в состоянии покоя отлична от нуля только в толще ее мембраны (между ее внутренней и внешней поверхностями).

Поэтому в состоянии покояразность потенциалов между любыми двумя точками внеклеточной среды или любыми двумя точками внутриклеточной средыравна нулю. Поддержание разности потенциалов и разности концентрации ионов вне и внутри клетки необходимо для ее нормального функционирования. Для создания таких условий требуется до 50 % энергии, вырабатываемой клеткой.10.2.3.

Потенциал действияВозбуждением мембраны называется резкое увеличение проницаемости натриевых и (или) калиевых каналов мембраны, сопровождающееся таким же резким изменением разности потенциалов между ее внутренней и внешней поверхностями. Процессывозбуждения в различных клетках отличаются друг от друга только своими скоростью и типом используемых ионов. Лучше всегоизучено возбуждение нервной клетки, основную роль в которойиграют ионы натрия. Натриевый канал мембраны нервной клеткиустроен гораздо сложнее калиевого, и его пропускающая способность резко возрастает при увеличении потенциала U внутри клеточной среды, отсчитываемого от потенциала внешнего раствора,принятого за нуль.103На рис. 10.1 представлена зависимость пропускной способности натриевого канала ξ Na от напряжения на мембране U (UП –потенциал покоя).Предположим, что нам какимто образом удастся увеличить Uна 20…30 мВ (например, пропустив ток через клетку).

Как толькоэто произойдет, пропускная способность натриевого канала возРис. 10.1. Зависимость пропускной растет и в клетку войдет некотоспособности натриевого канала от рое число ионов натрия, поскольнапряжения на мембране клеткику снаружи их концентрация выше, чем внутри. Но каждый ион натрия несет положительный заряд. Это вызовет еще больший рост напряжения U, а значит, ещебольшее увеличение пропускной способности натриевого канала.Небольшое первоначальное повышение напряжения U заметно приводит к быстрому лавинообразному процессу, в результате которогопроницаемость мембраны для ионов натрия ( ξ Na ) взрывоподобновозрастает до максимальных значений и становится в десятки развыше ее проницаемости для ионов калия ( ξ K ).

Это обусловленотем, что количество натриевых ионов в мембране примерно в 10 разпревышает число калиевых. Поэтому, пренебрегая проницаемостьюмембраны для ионов калия K+ можно вычислить потенциал U вконце этого быстрого процесса, используя выражение (10.1), заменив в нем [K+] на [Nа+] и приняв [Na+] i /[Na+] e = 0,1. После подстановки в (10.1) получим, что скачок потенциала за время этого переходного процесса составит приблизительно 0,14 В. Нонатриевый канал обладает еще одной особенностью, отличающейего от калиевого: пропускная способность натриевого канала может находиться в открытом состоянии лишь 0,1…1,0 мс в зависимости от температуры и вида клетки (рис. 10.2), а это приводит ктому, что разность потенциалов на мембране после резкого скачкав 0,14 В снова возвращается к своему исходному значению – потенциалу покоя.На рис. 10.2 представлена зависимость пропускной способности натриевого канала от времени t.104Более быстрому возвращению значения U к значению Uп способствует также то, что одновременно с уменьшением проницаемости натриевого канала ξ Na начинает расти проницаемость калиевыхканалов мембраны ξ K .

Описанный процесс лавинообразного увеличения потенциала U и его последующего уменьшения получилназвание потенциала действия, или нервного импульса (рис. 10.3).На рисунке показано изменение напряжения на мембране во времядействия нервного импульса.Рис. 10.2. Зависимость пропускной способности натриевогоканала от времени, прошедшегопосле его открытияРис. 10.3. Изменение напряжения на мембране клетки во время действия нервного импульсаНервный импульс составляет материальную основу рассмотренного выше процесса возбуждения в нервной системе. За исследования природы нервного импульса английским ученым А.

Ходжскину и А. Хаксли в 1963 году была присуждена Нобелевская премия. Эти работы послужили основой современной мембранной теории биоэлектрогенеза. Связь мембранного потенциала с концентрациями ионов по обе стороны мембраны была теоретически обоснована А. Гольдманом в 1948 году и впоследствии многократно подтверждалась экспериментально.10.2.4. Распространение нервного импульсаРазличные части нашего организма обмениваются информацией следующим образом.

Существуют две специальные системысвязи: гуморальная и нервная.Гуморальная (от лат. humor – влага, жидкость) система основана на диффузии или же переносе с потоком жидкости биологиче105ски активных веществ из места, где они синтезируются, по всемуорганизму. Эта система является единственной у простейших организмов, а также у растений.У человека и многоклеточных животных, кроме первой, естьеще и вторая – нервная (от лат. nervus – жила, нерв) система, состоящая из огромного числа нервных клеток с отростками – нервными волокнами, пронизывающими весь организм.Мембрана тела нервной клетки возбуждается как только к нейприходят импульсы от соседних клеток по их отросткам.

Это возбуждение распространяется по нервному волокну, отходящему отклетки, и движется по нему со скоростью до сотни метров в секунду к соседним клеткам, мышцам или органам.Таким образом, элементарным сигналом, передающим информацию из одной части тела в другую, является нервный импульс. Длительность нервного импульса постоянна: приблизительно 1 мс, а передаваемая информация может быть самымпричудливым образом закодирована в последовательности этихимпульсов.

Скорость распространения возмущения по нервубыла впервые измерена Г. Гельмгольцем в 1950 году, через годпосле того, как А.И.Л. Физо измерил скорость света.Рассмотрим электродинамические свойства нервного волокна.Оно представляет собой цилиндр, боковую поверхность которогообразует мембрана, отделяющая внутренний раствор электролитаот наружного. Это придает волокну свойство коаксиального кабеля, «изоляцией» которого служит клеточная мембрана (рис. 10.4).Однако нервное волокно – плохой «кабель».Рис.

10.4. Схематическое изображение нервного волокна106Сопротивление изоляции этого живого «кабеля» в 105 разменьше, чем у обычного кабеля, поскольку в первом случае еготолщина равна 10 −6 см, а во втором – 10–1 см. Кроме того, внутренние «жилы» живого «кабеля» – это раствор электролита,удельное сопротивление которого в миллионы раз больше сопротивления металла. Поэтому невозбужденное нервное волокно плохо приспособлено для передачи электрических сигналов на большие расстояния.Экспериментально доказано,что напряжение на мембране такого волокна будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от источника напряжения.На рис. 10.5 где показана зависимость напряжения на мембраненервного волокна от расстояния lот источника тока, положительныйполюс которого находится внутриволокна, а отрицательный – снаружи,вблизи точки l = 0.