Диссертация (Экологические особенности размножения гусеобразных (anseriformes) в различных средах), страница 4

Достаточно широко распространен у видов семействаAnatidae гнездовой паразитизм, особенно среди уток. Так описаны случаи,когда яйца длинноносого крохаля (Mergus serrator) обнаруживали в гнездахчерного турпана (Melanitta fusca), а белоглазого нырка (Aythya nyroca) – вгнездах савок (род Oxyura) (Акимушкин И.И., 1995). Масштабность жеявления клептопаразитизма у гусеобразных напрямую зависит от наличиямест, пригодных для гнездования (Иваницкий В.В., 2002). Оометрическиепараметры яиц отдельных видов гусеобразных отражены в таблице..Таблица 1Размеры яиц некоторых видов гусеобразных (по Ильичев В.Д. и др.,1982)ВидГусьМассасамки,г3500Масса яйцаКол-воАбсолютная, % от яиц,гмассы шт.самки1504,36Вся кладкаИх общая массаАбсолютная, %отгмассысамки90025,7серыйКряква1000525,21157257,2Чирок-300289,31028093,3свистунокПтенцы растут сравнительно медленно и начинают вставать на крылов возрасте 2-2,5 месяцев (у средних по размеру видов) и в возрасте 3-4месяцев у крупных.

Половозрелость наступает, как правило, на второй, либо24третий год жизни (Жизнь животных, 1986; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф.,2014).У ряда видов гусеобразных при летней линьке маховые перьявыпадают почти одновременно, как, например, у свиязи (Anas penelope) идругих речных уток. В таком случае птицы частично или полностью теряютспособность к полету почти на месяц. В этот период самцы собираются встаи и откочевывают в глухие места, в густые водные заросли.

Самки линяютв то время, когда водят выводки (Бёме Р.Л. и др., 1998). Лебеди и гусилиняют один раз в году – летом (полностью), большинство видов уток – двараза, а некоторые из них, например, морянки – три раза (Фауна мира, 1991).1.1.4.ОсновныеадаптационныемеханизмыразмножениягусеобразныхСуществуя длительное время в определенных местах обитания(биотопах)живыеорганизмылюбыхтаксоноввырабатываютрядприспособлений для обитания при конкретных условиях окружающей среды(абиотических, биотических и др.). Яркие примеры подобных адаптацийможно проследить, в частности, в период размножения, который являетсяключевым этапом жизненного цикла всех без исключения живых организмов(Емельянов С.А., 1999).Переходя непосредственно к обсуждению вопросов размноженияптиц из отряда гусеобразные (Anseriformes) в естественных условияхобитания(дикаяэнергозатратнымприрода)этапомнеобходиморепродуктивногоотметить,периодачтоявляетсянаиболеемоментформирования яиц и их откладки самкой.

В это время организм самкиработает на пределе своих физиологических возможностей и уровень обменавеществ, замеренный в экспериментальных полевых условиях, как образнозаметили авторы исследований, сравним с тяжелой физической работой учеловека, например, для лесорубов (R. Drent, S. Daan, 1980). Затраты энергииво время яйцекладки, в среднем, в 4 раза превышают основной уровеньобмена, измеренный вне сезона размножения.25Для успешного откладывания яиц важное значение имеет запаспитательныхвеществ(нутриентов)уразмножающейсясамки.Дляэкспериментального подтверждения данной гипотезы были проведеныисследования в условиях дикой природы (H.

Kallander, 1974; H.N. Kluyver etal., 1977; Y. Yom-Tov, 1974). Обобщая данные перечисленных выше работ,можно сказать, что, хоть они и были проведены на разных модельных видах,но дали сходные результаты. Так у птиц, получавших подкормку, былопрослежено две основные закономерности:1. сдвиг даты откладки яиц на более ранний срок;2. увеличение величины кладки.Как было установлено, на величину кладки напрямую влияет вестела самки, как это было выявлено, например, у белых гусей (R. Drent, S.Daan, 1980), т.е. ее жировой запас, зависящий, в конечном счете, отдоступности корма и его количества.Дата начала откладывания яиц является одним из ключевыхфакторов, влияющих на успешность размножения птиц. Особенно, подобноеобстоятельство приобретает повышенное значение для видов, обитающих всеверных широтах, таких, как, например, белощекая казарка (Brantaleucopsis) (B.

Ganter et al., 1999), белый гусь (Anser caerulescens), гусь Росса(Аnser rossii) и некоторых других. Это связано в первую очередь с короткимпериодом летнего сезона, что накладывает ряд ограничений на срокиразмножения видов, гнездящихся в арктических широтах.Так, во время полевых исследований, проводившихся в районедельты Печоры (Колоколкова губа), было установлено, что пик откладки яицу белощекой казарки в 2002 году пришелся на 14 июля, что сравнительнопоздно для изучаемого региона (H.P. van der Jeugd et al., 2003).

По мнениюавторов цитируемой статьи, причина подобного сдвига – именно погодныеусловия («холодный сезон»), а, следовательно, недостаток свежих кормовыхресурсов на местах образования гнездовых колоний.26Также непосредственно с датой откладки напрямую связаныперечисленные ниже последующие события в жизни птенцов (K. Larsson,1996):1. начало линьки;2.

время поднятия на крыло.Возвращаясь к исследованиям экологии белощеких казарок врайонах Колоколковой губы, необходимо отметить, что старт линькиуспешныхвыводков,порезультатампроведенныхнаучныхработ,начинается спустя 15 дней с момента вылупления (M. Loonen et al., 1997).Врядеисследованийбылопоказано,чтосущественныепреимущества при размножении получают те особи, которые начинаютоткладывать яйца раньше (F.

Rohwer, 1992; R. Drent et al., 2006). Данныйтезис применим как для перелетных, так и для оседлых видов авифауны, чтобыло доказано еще в работах 1970-х годов (C. Perrins, 1970), ставших нанастоящий момент основой и фундаментом для дальнейших исследованийданной проблематики. Главным лимитирующим фактором, влияющим науспешность яйцекладки и выведения птенцов, является «физиологическийстатус» (состояние) самки, который в свою очередь напрямую зависит отсостояния окружающей среды. В первую очередь, от погодных условий иналичия кормовой базы (R. Drent, 2006).Работы по изучению миграций гусеобразных, гнездящихся всеверных широтах, в частности, белощекой казарки (M.

Klaassen et al., 2005)показывает, что прилет особей на места гнездований находится в теснойвзаимосвязи от сроков вегетационного периода растений, используемыхптицами в пищу. Если особи прилетают раньше, то получают большевозможностей для создания гнезда в более благоприятном (с точки зрениядобычи корма) месте колонии. К данному выводу пришла группа ученых (A.Mоsbechetal.,2006)послесерииисследований,проведеннойсиспользованием электронных чипов и технологии спутникового слежения, поизучению весенних миграций гаг (Somateria mollissima) с мест зимовок на27гнездовые территории.

Таким образом, главная репродуктивная стратегияптиц, мигрирующих в северные широты для размножения (подобныеперелеты совершают и виды из отряда гусеобразные), заключается в том,чтобы прилететь на места гнездования как можно раньше, накопивмаксимальновозможныйзапасжира(т.е.питательныхвеществ),необходимый для выведения полноценного потомства (A.

Farmer, J. Wiens,1999).1.2. Гусеобразные в антропогенно измененных ландшафтахПредставители гусеобразных птиц входят в состав орнитофаун многихгородов Европы, в том числе и столичных. Интеграция водоплавающих птицв крупные города является, по мнению ряда ученых, естественнымпроцессом для европейской территории, который идет параллельно, но неодновременно в разных городах (J.G. Kelcey, G. Reinwald, 2005). Так, кпримеру, анализ состава орнитофауны семнадцати крупных городов Европыот Лиссабона до Санкт-Петербурга показал, что в каждом из нихразмножается кряква (Anas platyrhynchos).

Более чем в половине учтенныхгородов гнездятся хохлатая чернеть (Aythya fuligula) и лебедь-шипун (Cygnusolor), в половине – красноголовый нырок (Aythya ferina), в четверти – гоголь(Bucephala clangula) (цит. по Авилова К.В. и др., 2007).Не выбивается из этого ряда и Москва, на территории которой в разныегоды на зимовке были отмечены 23 вида птиц отряда гусеобразных, крометого, вышеперечисленные виды утиных птиц (за исключением шипуна)регулярно гнездятся в российской столице (Avilova K.V. et al., 2003). Помимоэтого, Москва уникальна тем, что в ней обитает единственная в Европеурбанизированная группировка огаря (Tadorna ferruginea), которая являетсявторой по численности, уступая лишь крякве (Поповкина А.Б., ЗарубинаТ.А., 2007).Дляиллюстрациимноголетнегозоопарка.учетаданногоогарей,тезисапроводимыеможнопривестисотрудникамиданныеМосковского28Рис. 4.

Динамика численности огарей в Московском зоопарке (по ПоповкинаА.Б., Зарубина Т.А., 2007)примечание: общую численность городской группы огарей оценивают поданным зимних учетов на территории Московского зоопарка, по причинетого, что практически все огари проводят холодное время года именно взоопарке.Кроме того, известны достоверные случаи, когда особи тех же огарей,живущих на территории Московского зоопарка успешно гнездились нарасположенном по соседству высотном здании (Линьков А.Б., 2002). Помимоэтогобылиотмеченыифактывыведенияпотомстваогаряминепосредственно на прудах зоопарка (см. Приложение 3).Работапомониторингувидовогосоставаичисленностиводоплавающих птиц Москвы проводится постоянно в форме ежегодныхобщегородских зимних (январь) и летних (июль) учетов их количества итерриториального размещения.

В этом процессе, помимо орнитологов,участвуют члены КЮБЗа (кружок юных биологов зоопарка) и другихподобных организаций любителей птиц (Авилова К.В., 2014).Такжеестьсведения,собранныенатерриторииПриродно-исторического парка «Останкино» и прилегающей части долины р. Яузы в29период с 1990-2008 гг. Среди прочих учтенных птиц на данных участкахотмечены в качестве достоверно гнездящихся, такие виды гусеобразных, какогарь, кряква, гоголь (Морозов Н.С., 2009). Как отмечает автор данногосообщения, в периоды наблюдений до 1963 года в парке «Останкино» небылозафиксированогнездованиекаких-либоводоплавающихптиц.Заселение этого природного комплекса огарем, кряквой и гоголем былочастью формирования городских группировок этих видов в Москве в разноевремя второй половины ХХ века (Avilova K.V., Eremkin G.S., 2001).Как уже давно отмечают ученые, процесс синантропизации, вчастности гусеобразных, начинается обычно с зимовки (Исаков Ю.А., 1969).Подтверждают такой тезис и более свежие данные (Константинов В.М.

и др.,2003), демонстрируя изменения миграционного статуса вида (на примерекряквы), который проявляет все в большей мере черты оседлости в пределахгородского ландшафта. Этот факт связан с тем, что возможность зимовки всредних широтах любого вида животного определяется наличием стабильнойкормовой базы (Соловьев А.Н., 2014). С конца 70-х годов ХХ века в среднихширотах Восточно-Европейской равнины стали отмечать многочисленныефакты зимовок перелетных видов водоплавающих птиц (в том числе и изотряда Anseriformes). Происходили данные явления, в основной своей массе,на незамерзающих участках естественных и искусственных водоемов, как вурбанизированных, так и в ландшафтах, которые в меньшей степенизатронутыантропогеннойтрансформацией(СоловьевА.Н.,2012).Регулярные зимовки крякв, наиболее полно изученного в данном плане видаутиных птиц, за пределами зоопарка в Москве (Авилова К.В., 2005), в СанктПетербурге (Храбрый В.М., 1991), Харькове (Баник М.В.

и др., 2005)отмечаются с 1960-1970-х гг.В вышеупомянутом перечислении приведены лишь три города, однако,изучение зимовок утиных происходит во многих городах европейскойтерритории РФ. Чаще всего модельным видом в таких работах выступаеткряква, ввиду ее массовости и «обычности» в данных широтах. Примером30подобных исследований может служить мониторинг кряквы, зимующей вКирове.Рис. 5. Многолетняя динамика зимующих крякв в г. Кирове (по СоловьевА.Н., 2014)Годовая динамика, характерная для подавляющего большинства группкрякв, зимующих в городах, представлена на рисунке 5. Этот графикпостроен по данным ежедекадного учета уток в Рязани (А.В. Барановский,2011).31Рис.