Диссертация (Структурно-биомеханическая характеристика костно-мышечного аппарата головы у представителей семейства собачьих), страница 5

Всвязи с этим краниометрические признаки – перспективный объект дляколичественного описания и функционального анализа (Косыгин Г. М.,1969).Краниометрия – совокупное выражение для всех методов определенияпараметров черепа, она обеспечивает объективные ориентиры в ходеантропологических исследований. Из истории антропологии известен25двукратныйпикразвитиякраниометрии.Некоторыехудожникииспользовали её с целью достижения большей точности в их изображении.Bernard de Palissy и A.

Darer могут быть упомянуты как первооткрыватели втаких исследованиях. В описании шимпанзе (1680) Tison объясняет, чтоизмерения, выполненные на черепе этих животных, были разработаны вцелях установления различий между черепами человека и обезьяны. Вместе стем, глубоких исследований черепа художники не проводили. Анатомы,наоборот, внесли большой вклад в развитие этого направления (Daubenton,1764 год).

Шесть лет спустя, Pieter Camper, выдающийся художник и анатомопубликовал отдельные лекции, содержащие отчет о разработанных имкраниометрических методах.Предложены разнообразные методики, касающиеся морфометриикостного остова головы. Но, несмотря на имеющиеся фундаментальныесведения в данном направлении, многие аспекты этой проблемы насегодняшний день являются еще не полностью раскрытыми (Rohlf F. J.,1998).Вместе с тем, анализ краниометрических структур позволяет выявитькак половые, видовые, так и зональные закономерности структурногоформирования черепа (Герасимов С. В., 1969; Cleall J. F.

et all, 1968).В университете Стамбула Х.Элпек и др. провели корреляционныйанализ морфометрических показателей черепа и длинных трубчатых костей усобак и показали зависимость формы черепа от метрических показателейкостей периферического скелета [119].Вместе с тем, краниометрические признаки столь же изменчивы, как иэкстерьерные и также подвержены биотопической изменчивости (РоссолимоО. Л., 1979 б, 1980; Михеев К.

В., 1985; Ларина Н. И., Еремина И. В., 1988).Они зависят от характера питания животного (Цалкин В. И., 1944), отдефицита воды в рационе и уровня влажности в музейном хранилище(Alexander M. M., 1960) [85, 86].26Эффективностьпримененияфункциональныхпоказателейвсравнительной краниологии хищных млекопитающих убедительно показанаН. К. Верещагиным (1967). Есть основание согласиться с автором, что ниодин из линейных промеров не может претендовать на универсальностьвследствие неизбежной зависимости его от изменения пропорций черепа.При сравнении нескольких черепов с лицевым отделом, удлиненным вразличной степени, промер «основная длина» и соответствующие индексыбудут определяться не только общими размерами черепа, но и его«вытянутостью» [67].Исследование различий в форме черепа и зубов дает возможностьточнее охарактеризовать межвидовые и внутривидовые группировки,выявить их границы, то есть более полно представить иерархию таксоноввнутри вида в отношении мелких млекопитающих (Клевезаль Г.

А.,1967;Клевезаль Г. А., Мина М. В., 1973; Томашевский К. Е., 1973; Малеева А. Г.,1975, 1976; Пузаченко А. Ю., 2001; Руди В. Н., Кондакова С. М., 2001) [51].Г. Г. Воккен и др. (1961) на основании рентгеноанатомическихисследований установил, что окостенение черепа сельскохозяйственныхживотных возникает в предплодном периоде. После рождения животныхчереп продолжает не только расти, но и изменять свою форму. Лицевойчереп при этом обгоняет в росте мозговой. На ростовые процессы и формулицевого черепа большое влияние оказывают функциональные нагрузки начелюсти и рост зубов [26].В литературе широко обсуждается правило Бергмана, котороебазируетсянаанализекраниометрическихпризнаков.Приэтомподразумевается, что размеры черепа имеют прямую связь с размерами тела.Однако известно, что в процессе онтогенеза корреляция между размерамичерепа и тела имеет нелинейный характер: молодые животные относительноболее крупноголовые, чем взрослые.

Особенно важно то, что зависимостьмежду размерами тела и краниометрическими параметрами нелинейна и в27географическом аспекте (Соловьев В. А., 1985; Heran I., 1979; Pagels J. F.,Blem Ch. R.,1984).Скелет головы собак по своей форме чрезвычайно разнообразен.Существуют длинноголовые, короткоголовые и с головой умеренной длинысобаки, причем колебания в длине касаются преимущественно лицевогоотдела черепа. У длинноголовых животных мозговой отдел черепа на уровнескуловых дуг уже, чем у короткоголовых, наружный сагиттальный гребеньсильнее развит, а профиль лба и носа очень сильно вогнут. [10, 32, 42, 47,101, 144].Брахицефалические породы отличаются от мезоцефалических идолихоцефалических пород по показателям индексов черепа, неба, верхнеголицевого, лица (морды), длины лица и высоты, черепного указателя, длины ивысоты,фронтальнойпозиции,черепно-лицевого,индексачерепа,отношения поверхности к длине черепа.

Хубер предпринял попыткистандартизироватьколичественныеморфометрическиепризнакибрахицефалов путем введения одной точки в качестве опорного пункта –основание черепа - для измерения черепа. Определяют также длину хордыот передней границы затылочного отверстия к границе птеригоидных инебных костей, независимо от длины лица, что позволяет провести четкоесопоставление по породным пропорциям лица.

Отмечают, что в связи спредложенной реперной точкой, изменение вентральной части морды,достигается с помощью её непропорционального сокращения [94]. Крометого, это изменение не зависит от ширины черепа у пород брахи-, мезо- идолихоцефалических. Использование основания черепа в качестве эталона,показало, что в пределах одной породы (сенбернар) у брахи- идолихоцефальных форм можно наблюдать, трудности в отнесении пород водну из этих категорий (Нуссбаумер, 1985 год).281.3 Биомеханика и морфология жевательной мускулатуры у собакЖевательный аппарат представляет собой сложное сочетание изнескольких парных анатомически сложных мышц и нижней челюсти приподдержке двух взаимосвязанных суставов [28, 96, 109].Важной особенностью строения челюстного аппарата млекопитающих,по сравнению с другими позвоночными, является его структурноеупрощение, достигаемое за счет потери кинетизма, сокращения числасоставляющих его костей, упрощения строения челюстной мускулатуры.

Сдругойстороны,наличиедифференцированногозубногорядадаетвозможность увеличить число операций с пищевыми объектами. Такимобразом,умлекопитающихнепосредственнопроисходитвоздействующихнаусложнениепищевойструктур,объект,т.е.«инструментальной» части челюстного аппарата, при упрощении опорнодвигательных частей (скелет и мускулатура) [73, 74, 109].Рамка, составленная ветвями нижней челюсти, скрепленными жесткоили подвижно симфизом, просто прижимается к жесткой верхней челюсти.Возможны движения нижней челюсти и в горизонтальной плоскости, ночащевсегоснебольшимразмахом.Сочетаниегоризонтальныхивертикальных движений нижней челюсти при наличии сложного зубногоряда позволяет по-разному воздействовать на пищевой объект и разрушатьего.Существуютиспользованиетрикоторыхтакихтеснымосновныхспособаобработкиобразомсвязаноспищи,механическимисвойствами пищевых объектов (разрезание, раздавливание, перетирание)[109, 169, 170].Мышцы головы в зависимости от их функции подразделяют намимические и жевательные.

Мимические мышцы у собаки хорошо развиты,что позволяет ей выражать свои ощущения с помощью мимики.Жевательные мышцы оказывают действие на височно-челюстнойсустав, что приводит в движение нижнюю челюсть: начинаясь на различныхкостях черепа, они всегда заканчиваются на ней. Поднимают челюсть29флексоры: большая жевательная мышца, или массетер (m.

masseter),перистая, начинается на скуловой дуге и верхней челюсти и прикрепляется куглу нижней челюсти снаружи, – у плотоядных дифференцируются три еечасти (поверхностная, средняя и глубокая); височная мышца (m. temporalis)идет от височной кости (заполняет всю височную ямку) к венечномуотростку нижней челюсти; крыловидная мышца (m.

pterygoideus) состоит издвух частей: латеральной и медиальной, идет от крыловидного отросткаклиновидной кости и крыловидной кости к внутренней поверхности угланижней челюсти. Флексоры делятся на наружные и внутренние. Опускаетнижнюю челюсть экстензор – двубрюшная мышца (m. digastricus), котораясостоит у собак из одного брюшка, разделенного сухожильной перемычкой,и идет от яремного отростка затылочной кости к медиальной поверхностинижней челюсти [10, 169, 170].Поверхностный слой большой жевательной мышцы берет начало отскуловой дуги по всей ее длине, закрепляясь у латерального края еёвентральной поверхности. Назально доходит до уровня М1 (1-й моляр),закрепляясь над ним сухожильным пучком на верхнечелюстной кости.Поверхностные волокна слоя огибают угловой отросток и на медиальнойстороне срастаются с поверхностным слоем медиальной крыловидноймышцы.Средний слой массетера берет начало от скуловой дуги по всей еёдлине (или от ее аборальных 4/5) медиальнее волокон поверхностного слоя.Аборально пласт часто осухожилен.