Диссертация (Структурно-биомеханическая характеристика костно-мышечного аппарата головы у представителей семейства собачьих), страница 2

Диссертация иллюстрирована 36 рисунками, имеется 25 таблиц.Список литературы включает 171 источник, из них отечественных – 116 изарубежных – 55.8ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ1.1Морфофункциональная характеристика скелета головысобачьих1.1.1 ОнтогенезВдоступнойлитературенакопленыобстоятельныесведения,касающиеся анатомического устройства головы у представителей семействаCanidae [2, 3, 4, 9, 29, 103, 123, 162].По мнению Шмальгаузена И. И. (1977 г.), голова при всей сложностианатомического строения позволяет рассмотреть в ней простые принципы,положенные в основу строения туловища: 1) распадение на две трубки –животную и растительную – с соответствующими органами и 2) сегментациюстенокэтихтрубок.Вчерепеонвыделяетчерепнуюкоробку,представляющую сильно расширенное продолжение скелета животнойтрубки, и содержащую головной мозг.

В скелете головы, по его мнению,можно явственно отличить скелет лица. Что касается сегментации головы,т.е. распадения ее на образования, то она по причине высшего развития всильной степени затемнена, так что некоторые авторитеты сравнительнойанатомии сегментации черепа не признают, утверждая, что план устройстваголовы совершенно своеобразен [111, 112]. Тем не менее, позвоночнаятеория черепа, основанная немецким поэтом и естествоиспытателем В.

Гёте в1790 году и развитая впоследствии Океном, имеет за собой солидные основы,особенно в отношении аборальной половины головы.Кости черепа подразделяют на две большие группы: кости мозговогоотдела черепа (ossa cranii) и кости лицевого отдела черепа (ossa faciei), иликости черепной капсулы и кости висцерального скелета [2, 126, 161].История развития показывает, что костный череп развивается частьюиз хрящевого, частью из перепончатого (соединительнотканного) зачатка.Отсюдапроизошлоделениенапримордиальные(происходящиеизхрящевого зачатка), и обкладочные, или покровные, кости черепной капсулыи висцерального скелета.9Кости головы принадлежат большей частью к плоским костям.

Каждаякость, за исключением решетчатой и каменистых частей височных костей,состоит из двух плотных пластинок, отделенных друг от друга слоемгубчатой костной ткани (diploe). Наружная, более толстая пластинка имеетпризнаки обыкновенного плотного костного вещества; внутренняя же, болеетонкая и более бедная костным веществом – стекловидная пластинка (laminavitrea). В некоторых костях пластинки отделяются друг от друга, образуявоздушные полости – пазухи черепа, или пещеры (sinus). Их полостивыстланы слизистой оболочкой и сообщаются с носовой полостью, чтообеспечивает не только хорошую термоизоляцию для головного мозга иорганов чувств, но и в значительной степени уменьшает массу головы,увеличивая площадь для прикрепления жевательных и мимических мышц.Так как головной мозг полностью заполняет черепную полость, товозвышения и углубления, находящиеся на поверхности коры полушарий,отпечатываются на внутренней поверхности костей черепа и оставляют наней, так называемые пальцевые вдавления (impressio digitatae) и выдающиесямежду ними мозговые гребни (juga cerebralia) [29, 123].К костям черепа относят: 4 непарные кости – затылочная (os occipitale),межтеменная (os interparietale), клиновидная (os sphenoidale) и решетчатая (osethmoidale); и 3 парные: теменные (os parietále), височные (os temporale) илобные (os frontale) [54].Череп млекопитающих имеет широкое основание по платибазальномутипу строения; однако, это результат вторичного изменения тропибазальногочерепа нижестоящих форм, обусловленный разрастанием мозговой коробки.В эмбриональный период у млекопитающих наблюдаются иногда еще следымежглазничной перегородки [32,113, 114].Скелет головы естественно дифференцирован на два отдела – осевой ивисцеральный.

Осевой череп, или нейрокраниум, представляет собой как быпродолжениеосевогоскелетатуловища,висцеральныйчереп,или10спланхнокраниум - скелет головной кишки. Оба отдела черепа развиваютсянезависимо друг от друга и различным образом [2,3,24, 45, 46].Знание возрастных особенностей скелета имеет большое теоретическоеи практическое значение.

Фрост Х. М.и Шноль С. Э. рассматриваюткостную ткань как «…биологический индекс, который отражает внутренниегомеостатические силы, сопровождающие рост, созревание, старение иболезни…»Череп развивается, как и скелет туловища за счет склеротомов,образующихся из сомитов головы, которых насчитывают 7-9. Из них первые3 являются предушными: 1) предчелюстной, 2) челюстной, 3) зачелюстной;остальные – заушными.Как и скелет туловища, череп проходит три стадии развития: стадиюперепончатого скелета, хрящевого и наконец, костного, причем развитиеидет не одинаковым путем в мозговом и висцеральном отделах.В мозговом отделе склеротомы образуют сплошную перепончатуюпластинку без следов сегментации вокруг конечного отдела хорды, котораяидет до гипофиза и впереди её (прехордальная часть), охватывая снизу чашейразвивающиеся мозговые пузыри, две пары капсул – обонятельные ислуховые, а также глазные бокалы. На хрящевой стадии вначале появляютсядве пары хрящевых участков: пархордали, лежащие вдоль хорды, и лежащиевпереди неё балки, или трабекулы, а затем за счет них образуется сплошнаяосновная хрящевая пластинка, к которой прирастает обонятельная и слуховаякапсулы.

В последующем идет дифференцировка хрящей. Сверху мозгостается открытым, прикрыт только перепончатым скелетом, которыйсохраняется впоследствии еще долгое время в отдельных местах в видефонтанелей (роднички). Так, у некоторых декоративных пород собак они незарастают в течение всей жизни. В «Болезнях Мозга» (1989), Грин и Браундконстатировали, что у многих клинически здоровых той-пород, родничкимогут быть открытые без сопутствующей гидроцефалии.11Более сложно протекает развитие висцерального скелета. За счетсклеротома головных сомитов возникает перепончатый скелет головнойкишки.

Возникающие жаберные щели разделяют его на ряд сегментов, врезультате чего возникают жаберные, или висцеральные, дуги. У зародышеймлекопитающих закладывается 6, но развивается 4 висцеральные дуги (1-я и6-я бесследно исчезают). Изнутри между дугами возникают жаберные, илиглоточные, карманы, так как щели обычно затянуты перепонкой.

1-яфактическая дуга является челюстной, 2-я – подъязычной, а 3-я и 4-я –собственно жаберными. Челюстная дуга расчленяется на два хрящевыхчленика: верхний – небно-квадратный хрящ и нижний – меккелев хрящ.Подъязычная дуга подобным же образом расчленяется на верхний –подъязычно-челюстной хрящик, или подвесок, и нижний – подъязычный. Всеэти хрящевые образования являются временными, провизорными, органамии вскоре, как и собственно жаберные дуги, исчезают, превращаясь внекоторые образования, а на основе их развиваются другие постоянные,вторичные кости.Так, от небно-квадратного членика сохраняется увзрослых наковальня в барабанной полости, от верхнего конца меккелевахряща – молоточек, а от подъязычно-челюстного членика, или подвеска, стремячко.Нижнийподъязычныйчлениквисцеральной2-йдугипревращается в подъязычную кость (ее передние рога), дополняемую 1-йжаберной дугой (ее задние рога).

Оставшиеся части жаберных дуг идут напостроение хрящевой гортани [44,45].У собак, как и у других млекопитающих, череп полностьюокостеневаетпутемвозникновениявопределенныхучасткахточекоссификации. При этом одни кости формируются за счет предшествующиххрящей – первичные, или примордиальные кости, а другие прямо за счетсоединительнойтканиперепончатогоскелета–вторичныекости.Первичными костями в черепе являются: затылочная кость, клиновидная,скалистая часть височной кости и слуховые косточки, решетчатая кость сносовыми раковинами, звенья подъязычной кости.

Все остальные кости12черепа, в том числе крыша черепа (кальвария) и лицевой отдел, вместе снижней челюстью являются вторичными (покровными) костями. При ихокостенении на своде черепа после рождения некоторое время сохраняютсямягкие участки на стыке костей – роднички (fontanella). С возрастомпроисходит облитерация швов черепа, протекающая у домашних животных вопределенном порядке (М. М. Усов, 1902) [37, 162].Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов,фиброзной или хрящевой ткани, присутствующих в течение всей жизниживотного.Нанаружнойповерхностикостейчасторазвиваютсяшероховатости или гребни для прикрепления мышц.