Диссертация (Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света), страница 11

Для некоторых Cossinaeхарактерны мощные шиловидные корнутусы в везике (Sundacossus Yak.), для других Vобразные (Brachygystia Schoorl) или единичные игольчатые (Afroarabiella Yak.). Дляпредставителей семейства Catoptinae - характерна группа небольших игловидныхкорнутусов (рис. 18), число и расположение которых имеет важное диагностическоезначение. У Zeuzerinae часто выражен корнутус гигантских размеров. Кроме того, дляданного подсемейства весьма характерным является наличие зон скабинации (часторасположенных мелких склеротизованных бугорков) в различных участках везики (рис.14-15).

У представителей подсемейства Mehariinae эдеагус асимметричен (рис. 20).Эдеагус снизу поддерживается склеротизованной юкстой, которая у большинствадревоточцев имеет пару латеральных отростков разной длины и конфигурации. Узеузерин часто наблюдается сильное сращение при помощи плотной мембраны эдеагусас латеральными отростками юксгьг.Гениталии самки (рис. 21-23). У всех подсемейств Cossidae, кроме Mehariinaeпредставлен телескопический яйцеклад, часто достигающий очень больших размеров(превосходит длину тела, например, у некоторых Dyspessa Hb.

(рис. 24). Как и у прочихдитризных чешуекрылых, у древоточцев в гениталиях самок есть два половых отверстия(яйцевьгводное и копулятивное - остиум). Анальные сосочки чаще узко-эллиптическойформы. От боковых поверхностей 8 и 9-го сегментов отходят передние и задниеапофизы, часто очень длинные. Остиум чаще неглубоко погруженный, воронкообразый,прикрыт анте- и поствагинальной пластинками. Дуктус чаще всего мембранозный,относительно короткий, копулятивная сумка (бурса) мешковидная, мембранозная,иногда на ее боковой поверхности есть склеротизованные участки - сигнумы, имеющиелентовидную или звездчатую форму (рис. 23).

Семенной проток чаще всего впадает впроксимальные отделы бурсы. У представителей Zeuzerinae от копулятивной сумкиотходит небольшой пузыревидный аппендикс - булла, который не встречается у другихкоссид (рис. 23).56асРис. 21-24. Гениталии и внешний вид самок Cossidae: 21 - гениталииCulama australis Wlk. (по Kallies, Hilton, 2012); 22 - гениталии Catoptacashmirensis Moore (ориг.), 23 - гениталии Cecryphallus nubila Stgr.

(рис.И. Кожанчикова, архив лаборатории энтомологии ЗИН), 24 - Dyspessatristis Stgr., Казахстан, Каратау, окр. г. Кентау, 600 м, 8.05.94., И. Плющ(колл. Т. Витта, Мюнхен), ас - анальные сосочки, за - задние апофизы,па - передние апофизы, ос - остиум, дс - дуктус, кс - копулятивная сумка,сп - семенной проток, бл - булла, сг - сигнум.57Глава 4. Система Cossidae Старого Света4.1.История развития взглядов на систематическое положение и системусемейства древоточцев (Cossidae)Развитие взглядов на систематическое положение семейства Cossidae быловесьма неоднозначным и кратко его можно рассмотреть следующим образом.К.

Линней [Linnaeus, 1758] включал представителей семейства в род Bombyx L. П.Латрейль [Latreille, 1809] рассматривал описанных на тот момент коссид в составегруппы Bombycites в рамках подотряда Nocturna. Впервые древоточцы выделены вкачестве отдельной группы “Cossida” В. Личем [Leach, 1815].Первой попыткой систематизировать Cossidae стала работа Ж. Буадюваля[Boisduval, 1829], который включил роды: Cossus F., Zeuzera Latr., Stygia Latr. и HepialusF. в так называемую “tribus” Zeuzeridi. Он же [Boisduval, 1834] включил в данную сериюродов Endagria и переназвал группу как Zeuzerides.

Е. Ньюман [Newman, 1832] отмечал“Cossi”, как естественную группу, куда включал в качестве отдельных семействStygiidae, Zeuzeridae и Cossidae.П. Снеллен [Snellen, 1867] включил Cossidae в подотряд Heterocera, расположивсемейство между Sesiidae и Hepialidae. Б. Ньюмоген и X. Дьяр [Newmoegen, Dyar, 1894]предложили рассматривать древоточцев как комплекс 3-х подсемейств: Cossinae,Zeuzerina и Hypoptinae (включив в новое, эндемичное для Неарктики подсемейство дварода: Hypopta Hb.

и Cossula Bailey). Е. Мейрик [Meyrick, 1895] различал в качествеотдельных семейств Zeuzeridae, включающее Zeuzera Latr. и Phragmataecia New., иTrypanidae, включающее род Trypanus Ram. (= Cossus F.). Несколько позже Е. Мейрик[Meirick, 1928] выделял лишь Zeuzeridae, поместив туда и Trypanus Ram. Здесь же онвключает древоточцев в состав подотряда Psychina.

Г. Хэмпсон [Hainpson, 1918]поместил Cossidae в одной группе с Ratardidae и Metarbelidae, что уже вполнесоответствует современному пониманию надсемейства Cossoidea. Несколько позже он[Hainpson, 1920] выделяет монотипное семейство Engyophlebidae (для рода EngyophlebusKarsch, который, как известно, является младшим субъективным синонимом родаEulophonotus Felder).58Кроме того, была опубликована важная работа [Turner, 1918], посвященнаяизучению систематического положения семейства Cossidae. В работе впервыеприведены схемы жилкования крыльев многих родов Cossidae и близких семейств.Предложенная схема родственных взаимоотношений родов искусственна, в семействовключены многие роды, не относящиеся к Cossidae, однако отрицать важность данногоисследования нельзя, т.к. именно здесь была впервые предпринята попытка выяснитьфилогенетические отношения в семействе древоточцев мировой фауны.

Позже А.Тюрнер развил свои взгляды в более поздней работе [Turner, 1946], впервые выделивнадсемейство Cossoidea, объединяющее 2 семейства: Cossidae и Arbelidae (младшийсубъективный синоним Metarbelidae). Данной концепции придерживается и И. Коммон[Common, 1970]. Надсемейство Cossoidea он рассматривает как наиболее примитивное всоставе подотряда Ditrysia.В. Форбес [Forbes, 1923] включил коссид вместе с листовертками (Tortricidae) вTortricoidea. А. Хандлирш [Handlirsch, 1925] включает древоточцев в надсемействоTineoidea подотряда Frenatae.

Cossidae он рассматривает в широком смысле,включающем ряд подсемейств: Cossinae, Argyrotypinae, Metarbelinae и Ratardinae (подвопросом). Кроме того, в этой же работе Хандлирш синонимизирует Engyophlebidae сCossidae, а также выделяет ряд триб в Cossinae: Cossini, Zeuzerini, Engyophlebini иStygiini. Род Dudgeonia Hampson, 1900 был исключен из состава древоточцев Л.Бергером [Berger, 1957]. Им для данного рода было предложено отдельное семействоDudgeonidae. Д. Брок [Brock, 1971] включает в Cossoidea следующие семейства:Cossidae,Ratardidae,Metarbelidae,Megalopygidae,Dalceridae,LimacodidaeиChrysopolomidae.P. Ходжесом [Hodges, 1983] было предложено подсемейство Cossulinae для родаCossula Bailey. Д. Хэппнером [Heppner, 1984] было выделено подсемействоPseudocossinae, куда он включил роды Pseudocossus Kenr., Chilecomadia Dyar иRhizocossus Clench.Впервые была рассмотрена функциональная морфология генитального аппаратаCossidae на примере африканских представителей [Birket-Smith, 1974].

Автором несделано каких-либо выводов о филогении изученных им видов, а просто приведена59подробная схема анатомии мускулатуры гениталий. Данная работа была такжепроводиласьотечественнымиСтекольниковым[2001],лепидоптерологамиприводящими довольноВ.И.КузнецовымподробноеиA.A.описание мышцкопулятивного аппарата самцов нескольких видов Cossidae. Важными результатамиисследования стали: обнаружение трех пар мышц, придающих специфику Cossidae;архаичные мышцы т\3 обнаружены лишь у представителей подсемейства Zeuzerinae.Metarbelidae рассмотрены как сестринская группа Cossidae.Э.Мунро [Mimroe, 1982] включил род Pseudocossus Kenr.

в Dudgeonidae, позже онкорректировал свой взгляд [Mimroe, 1988] оставив в Dudgeonidae лишь типовой род дляэтого семейства.Ж. Минэ [Minet, 1986, 1987, 1991, 1994] включает в состав семейства Cossidae вкачестве подсемейств Metarbelinae и Ratardinae. Древоточцев вместе с Dudgeoneidae онобъединяет в надсемейство Cossoidea, включенное в подотряд Glossata, инфраотрядEulepidoptera и в секцию Ditrysia.Важнейшей работой для понимания системы Cossidae стала диссертацияголландского энтомолога Пима Шорля [Schoorl, 1990]. В рамках подготовкидиссертации под руководством Ринка де Йонга [Dr.

Rienk de Jong] Шорль выполнилисследование филогенетических взаимоотношений древоточцев мировой фауны наосновании наружного строения имаго. В первую очередь, Шорлем были взяты вкачестве признаков строение антенн, жилкование крыльев и особенности строенияторакса.ДалеенаоснованиикладистическогоанализаШорльвыявляетвзаимоотношения между таксонами. Монография выполнена очень скрупулезно, сполным перечислением исследованного материала. Шорль выделял в составе коссид 5подсемейств: Chilecomadinae, Cossinae, Pseudocossinae, Hypoptinae и Zeuzerinae, первоеиз которых описывается в качестве нового.Важнейшими достижениями П.

Шорля, кроме вышеизложенного, на наш взгляд,являются:1.Первая и, в целом, довольно удачная попытка исследования филогениикоссид мировой фауны.602.Опубликование самого полного современного библиографического спискапо древоточцам.3.Описание27новыхродов:Mirocossus,Hirtocossus,Alcterogystia,Planctogystia, Paracossulus, Brachygystia, Eogystia, Mormogystia, Semagystia, Eburgemellus,Relluna, Aramos, Voousia, Alophonotus, Bergaris, Rapdalus, Rugigegat, Pseudozeuzera,Paralophonotus, Hermophyllon, Cecryphalus, Tarsozeuzera, Brypoctia, Panau, Skeletophyllon,Trismelasmos и Aelhalopleiyx. Из них 24 относятся к исследуемой нами территории, и всепризнаются нами в качестве хороших родов. Установлены 13 родовых синонимов.Таким образом, Шорль впервые предпринял попытку наведения порядка в хаосеродовой системы Cossidae, и следует признать, что это ему удалось.4.