Диссертация (Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света), страница 8

Всего было изготовлено более 2000 препаратов.Везика выворачивалась при помощи нагнетения в проксимальный конец эдеагусаводы или этанола при помощи инсулинового шприца. Окраска мембранозныхструктур для последующего их микроскопирования проводилась преимущественнокрасителем Evans Blue. Микроскопирование проводилось с помощью различныхстереоскопических микрокопов МБС-10, Zeiss Stemi 2000 С.

Для рисованияиспользовались масштабная сетка для окуляра, различные типы рисовальныхаппаратов, а также фотографирование при помощи дигигальных камер: Olympus ХС50, Olympus Camedia С-740.ГеографическиерубежиоценивалисьпометодикеИ.В. СтебаеваиМ.Г. Сергеева [Стебаев, Сергеев, 1983; Сергеев, 1986, 1988]. Данная методика была35весьма успешно апробирована на многих группах насекомых, в том числе и начешуекрылых [Стрельцов, 1998; Яковлев, 2003; Мартыненко, 2005; Дубатолов, 2007].Для выявления неоднородности фаун коссид Старого Света использовалисьоригинальные данные, частично опубликованные соискателем в ряде фаунисгическихсводок.

Кроме того, был проработан большой (близкий к полному) массивфаунистическойлитературы.Соискательпытался,померевозможности,верифицировать определения коллег, для чего запрашивался материал, либопосещались коллекции, на основании которых были опубликованы фаунистическиеданные. Для всех видов древоточцев Старого Света были составлены точечные картыраспространения припомощи компьютерных программ Corel Photo-Paint ХЗ иMcrosoft Encarta World Atlas.Сходство выделов определялось по коэффициенту Жаккара [Jaccard, 1902].Полученные матрицы данных обрабатывались методом кластерного анализа(программа факторной классификации KLAFA) из пакета программ лабораториизоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН, и анализировались с использованием методакорреляционных плеяд [Терентьев, 1959; Равкин, 1973; Шадрина, 1980]).Исследование филогении проводилось по методу SYNAP, разработанномуботаником К.С.

Байковым, основные принципы которого заключаются в следующихположениях [Байков, 1999].1. Базовым принципом моделирования кладогенеза должно быть пониманиеего динамичности, поэтому нужно анализировать не сами признаки, а переходы вэволюционных цепочках из признаков. При этом для обозначения фрагментов этихэволюционных цепочек, которые автор называет эволюционными векторами, вполнеможно использовать понятийный аппарат кладисгики - плезиоморфное (исходное)состояние признака и апоморфное (производное) его состояние.2. Гомологичносгь двух новых признаков определяется на основе проверкиобщности их возникновения.3.

Порядок появления новых признаков на схеме определяется в результатесравнения членов исследуемой группы, начиная с наиболее примитивных и кончаянаиболее продвинутыми. При этом автор метода только полагает, что36последовательность возникновения новых признаков лишь приблизительно отражаетосновные этапы кладогенеза их носителей.4.Ранг таксона следует определять не столько по порядку разветвлениякладогенетической схемы, сколько по качественному составу новых признаков идифференцированное™ таксона.Следует признать, что построенные методом БУЫАР схемы - это лишь моделивозможного направления филогенеза.37Глава 3. Морфология семейства Cossidae3.1.

Преимагииальиые стадииЧисло яиц в кладке у палеарктических видов Cossus cossus L., Zeuzera pyrina L.230-2280 [Анфинников, 1961; Воронцов, 1982]; у Endoxyla encalypti H.-Sch. до 18000[Nielsen, Common, 1991]. Яйцо “лежачего” типа у Zeuzerinae и австралийских Cossinaeрода Cutama Wik.; “стоячего” типа у других Cossinae, овальной или эллиптическойформы [Edwards et al., 1999].

Хорион гладкий или с ямковидными вдавлениями,полосатый или с вертикальными или горизонтальными ребрами (рис. 2). У родаGobibatyr Yak. Яйцо овальное, очень крупное — длина до 3 мм, диамегр 1,2 мм. Хорионимеет слабо выраженную сетчатую структуру. Микропиллярная розетка выражена слабои роявляется лишь некоторым усилением сетчато-ячеистой структуры хориональнойоболочки [Яковлев, 2011в]. Яйца Zeuzerinae откладываются часто небольшимигруппами, склеенными желатиноподобной субстанцией.Гусеница толстая и обычно цилиндрической (реже слегка сплюснутая Zeuzerinae) (рис. 3). Подробное описание гусениц Cossidae дано у Герасимова и Халила[Герасимов, 1952; Khalil, 1959]. Головная капсула из шести плотно слитых сегментов,несущих придатки: 1-й - верхнюю губу, надглоточник и глазки; 2-й - усики, 3-й лишенпридатков; 4-й - мандибулярную пару; 5-й - первую максиллярную пару; 6-й - вторуюмаксиллярную пару.

Головная капсула поделена эпикраниальным швом. Непарная егочасть называется теменным швом, а парная - лобным. Эпикраниальный шов делитголову на три части: лоб, головные полушария и темя. Также выражены прилобные швы,идущие параллельно лобным. В основании лба лежит наличник, отделенный от лбафронтоклипеальным швом. Наличник делится на переднюю (антеклипеус) и заднюючасть (постклипеус). С нижней стороны затылочное отверстие. По бокам, междузатылочным отверстием и нижним прикреплением жвал, расположены защеки. Защекиподелены гипостомальным швом на большую боковую часть, меньшую среднюю(гипостому).

От нее косым вторичным швом отделяется парагипостома.Головаотносительно небольшая, полупрогнатного типа, с 6 простыми глазками на каждойстороне. Усики расположены в усиковой впадине, короткие, трехчлениковые. Верхняягуба причленяется к антеклипеусу, шов между ней и антеклипеусом, называется губным.38Ротовой аппарат грызущего типа с мощными сильно склерогизованными мандибулами.Максиллы, сливаются своими основными склеритами с основанием нижней губы (лежитмежду максиллами) и образуют комплекс ротовых органов.

Максиллы состоят изнескольких частей: основного членика челюстей - кардо, стволика (сгипеса) - самойкрупной части максилл. Свободная часть челюсти состоит из галеа и трехчлениковогочелюстного щупика. Нижняя губа включает в себя подподбородок, подбородок,шупиконосец и нижнегубные щупики, расположенные на мембранозной частишупиконосца.Междусклеротизованнымиполукольцамишупиконосцанамембранозном участке расположен прядильный сосочек.

Шелковыводной протокрасположен на его дистальном конце. На внутренней стороне нижней губы расположенподглоточник, состоящим из язычка и приязычковых областей.Хетотаксия головы дается по Герасимову [1952]. Щетинки и поры,расположенные на головных полушариях, делятся на следующие группы, считая отпереднего края головы: передняя группа setae anteriores (3 щетинки: Аь А2 и А3; 1 пора Аа); задняя группа setae posterions (2 щетинки: Pi и Р2; 2 поры: Ра и Рь); латеральнаягруппа setae lateralis (1 щетинка - Li и 1 пора - La); теменная группа setae verticales (3щетинки: Ui, U2и U3; 2 поры: Uaи Ц,); глазная группа setae ommatales (3 щетинки: Oí, 0 2и 0 3; 2 поры: Оаи Оь); подглазная группа setae subommatales (3 щетинки: SOi, S02 и S03;3 поры: SOa, SOb и SOc); щечная группа setae genalis (1 щетинка - Gi и 1 пора - Ga);лобная группа setae frontalis (1 пара щетинок - Fi и 1 пара пор - Fa), прилобная группаsetaefronto-laterales (2 пары щетинок: Fr-li и Fr-12; 1 пара пор - Fr-la); клипеальная группаsetae clypeales (2 пары щетинок: Cli и С12).

На верхней губе 12 щетинок (по 6 с каждойстороны), сгруппированных в медиальную и латеральную группы. На мандибулах 2мандибулярных щетинки. На максиллах 2 щетинки Мх| и Мх2 и 1 пора Мха; нащупиконосце 1 щетинка (Мх3) и 1 пора (Мхь); на галее 4 щетинки (Мх4_7) и 1 пора (Мхе).Максиллярный шупик несет одну пору на первом членике, одну пору - на втором и 4 на третьем.

На дистальном конце расположены 3 толстых и коротких тактильныхконуса. На нижней губе setae labiales - 2 пары щетинок (Lbi и Lb2) и 4 пары пор (Lba-d).Грудь состоит из трех сегментов; брюшко - из десяти. Грудь с большим спиннымсклерогизованным шитком (переднеспинкой), иногда с морщинистой поверхностью.Средне- и заднеспинка склеротизованы лишь по боковым поверхностям. На груди39развита одна пара дыхалец.

Брюшко на I—VIII сегментах несет 8 пар дыхалец. На грудитри пары ног. Грудные ноги состоят из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедка, голени илапки. Брюшные ложноножки (4 пары на III—VI и X сегментах) состоят из подгазика,тазика и подошвы; толстые с нерегулярными одно-, двух- или трехвильчатымикрючками, расположенными в виде венца, полувенечно или в виде поперечных полос[Кузнецов, Стекольников, 1997; Edwards et al., 1999]. Брюшные ноги делятся насобственно брюшные (на III—VI сегментах) и анальные (принадлежащие десятомусегменту).

На подошве анальных ног расположено множество крючков, распределенныхпо краям на краниальном конце подошвы (полулунное положение).ХетотаксиятелаподробноописанаГерасимовым[1952].Хетотаксиясреднебрюшных сегментов характеризуется неполным набором щетинок (IXотсутствует, а X представлена микроскопической щетинкой).

9-й брюшной сегментхарактеризуется вертикальным расположением всех щетинок, при этом I иже II. Насредне- и заднегруди щетинки I и II, III и Ша сильно сближены и расположенывертикально; IV и V сильно смещены вперед, а VI - вверх; щетинки IX и Xредуцированы до размера микроскопических. На переднегруди щетинки IX и X развитынормально, I и II расположены вертикально, IV, V и VI сильно сближены, Vila и VIIрасположены над ногой. На торакальном щите три пары пор у переднего края. Анальныйсегмент имеет следующие особенности хетогаксии: на анальном щите четыре щетинки,щетинка V лежит выше уровня щетинок IV и VI.Куколка Cossidae (рис.

4) длинная, цилиндрическая, хорошо склерогизованная;неполная со слабо спаянными с телом придатками. Хоботок и антенны очень короткие,максиллярные пальпы очень короткие или отсутствуют. Ill-VII абдоминальныесегменты у самцов и III—VI у самок свободные. II—VII сегменты у самцов и II—VI усамок с двумя параллельными рядами шипов на дорсальной стороне, VII у самок и VIII уобоих полов с одним рядом шипов. Кремастер отсутствует, но шипы есть на VIIIсегменте вентрально [Edwards et al., 1999]. Окукливание происходит в паутинном коконеразных типов, часто с включением в кокон фрагментов субстрата - песка, древеснойтрухи и т.д. [Яковлев, 2011в].Рис.

2. Яйца Cossidae: а - Acossus terebra D. et Sch. (фото P. Бринера);б - Zeuzera pyrina L. (фото M. Кеттнера).Рис. 3. Гусеница Cossidae: а - Cossus cossus L.(фото В. Гуменюка); б - Zeuzera pyrina L. (фото P.Бринера); в - голова гусеницы Cossus cossus L. (ноГерасимову, 1952) спереди (antecl - антиклипеус,fr - лоб, Ibr - верхняя губа, md - жвалы, postcl ноетклинеус, se fl - прилобный склерит, s. Л - прилобный шов, s. fr - лобный шов); г - голова гусеницы Cossus cossusL.