Диссертация (Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света), страница 9

(но Герасимову 1952) сзади (cd - кардо, ga - гапея, h - гиностома,т.с. - шейная мембрана, md - жвалы, palp. тах - максиллярный щуиик, pgl - максилярный щуниконосец, pgn - зашечная область, prt ирогенгорий, ps.t - тенториальный мост, st - стинес, s.h. - гииоетомальный шов), д - подошва брюшной ноги Cossus cossus L. (по Ге­расимову 1952)/'»411 cm----- -4вРис. 4. КуколкаCossidae: а - Cossuscossus L. ( фото В.

В.Гуменюка), б - Acossusterebra D. et Sch. (фотоС. Князева), в - куколкиGobibatyr ustyuzhaniniYak. в коконах (фото Р.Яковлева).Рис. 5. Голова Cossuscossus L. (ориг.): an - ан­тенна, ni - темя, л - лоб,к - клипеус, вг - верхняягуба, лщ - лабиальные щупики, мк- максилла.423.2. Имаго3.2.1. Голова (рис. 5)Голова небольшая, с коротким опушением. Вершина умеренно удлинена, болееили менее плоская, с двумя небольшими бугорками спереди. Позиция головы[Kristensen, Nielsen, 1979] практически прямая.

Максиллярные щупики очень короткие,двусегментные. Лабиальные пальпы трехсегментные, обычно вдвое по длинепревышают диаметр глаза, обычно направлены вверх [Philpott, 1927]. Второй сегментотчетливо длиннее первого и третьего. Третий сегмент более или менее овальный. Лоботносительно узкий. Верхняя губа маленькая и простая, голая. Тенториальные ямкиобычно небольшие, округлой формы. Хоботок редуцирован. Опушение головы оченьгустое.

Глаза крупные, полушаровидньге, голые, глазки отсутствуют.Строение роговой оболочки омматидия было описано недавно [Razowski,Wojtusiak, 2006]. Авторы отмечают, что омматидий у Cossus cossus L. имеет мелко­сосочковую структуру, сосочки относительно мелкие, расположены нерегулярно с оченьузкими просветами между ними.Усики относительно короткие, имеют весьма разнообразное строение (рис. 6).Они бывают двугребенчатыми (представители Stygia Latr., Catopta Stgr., Acossus Dyar,Dyspessa Hb., Paracossulus Schoorl, Meharia Cretien и др.), одногребенчатыми с гребенкойв виде пластинок (Cossus F., Roepkiella Yak.

& Witt), одногребенчатыми пластинчатыми свыемкой на вершине членика гребенки (Cossulus Stgr.) нитевидными (Aholcocerus Yak.,Holcocerus Stgr., Isocossus Rp., Hollowiella Yak. & Witt, Holcoceroides Strand, PseudocossusKen. и др.), бокальчатыми (двугребенчатыми от основания и нитевидными дистально)(Cossinae: Zeuzerocossus Yak., Assegaj Yak.; все Zeuzerinae). Строение антеннтрадиционно использовалось в систематике Cossidae. Впервые детально рассмотрелстроение антенн Ф. Даниэль [Daniel, 1955, 1956а, 1959,1960, 1961а, 1962а, 1964а].

Надоотметить, что Даниэль переоценивал таксономический вес такого признака, как строениеантенны, что привело (вкупе с игнорированием ряда других признаков) к значительномучислу неверных выводов, особенно в области родовой системы. Строение антеннподвержено половому диморфизму. У самок обычно антенны короче чем у самцов, приналичии гребенки - ее выросты значительно короче, чем у самцов (например, родыAcossus Dyar, Chingizid Yak.), в ряде случаев (роды Dervishiya Yakovlev, 2006 и43Chinocossus Yakovlev, 2006) гребёнка полностью редуцирована, у рода Semitocossiis Yak.антенна у самок бокальчатая.Рис.

6. Строение усиков Cossidae (по Daniel, 1956 и Чистякову, 1999)1. - Zeuzera pyrina; 2-4 - Eogystia sibirica; 5-9 - Cossus cossus; 10-14 Acossus terebrus; 15-18 - Catopta albonubila. 1, 2, 5, 10 - общий вид; 3,6, 8, 11, 13, 15, 17 - средний членик усика; 4, 7, 9, 12, 14, 16, 18 - попе­речный разрез усика; 6,7, 11, 12, 15, 16 - усик самца; 8, 9, 13, 14, 17,18 - усик самки.443.2.2.

Грудь и ее придатки.Строение торакса (рис. 7а) детально описано Шорлем и Козловым [Козлов, 1991;Schoorl, 1990]. Патагии парные, мембранозные. Пронотум состоит из пары оченьдлинных складок (парапатагий) - мембранозных и несколько вздутых. Мезоскутумдлинный. Мезоскутеллум обычно длинный, округленный кзади. Метаскутум обычноузкий, не инвагинированный. Метаскутеллум обычно широкий, округленный кзади,постепенно сужающийся латерально. Латеральные грудные склериты развиты хорошо.Парапатагии на протораксе выпуклые.

Эпимерит и эпистерниг среднегруди примерно в1,5 раза шире, чем таковые заднегруди. Эпимериты с глубокими вырезками; субалярныепластинки сложной формы. В среднегруди паракоксальный шов выходит на верхнийкрайанэпистернигакпередиотместавыхожденияплейральногошва.Парэпистернальный шов в виде сильно склерогизованной полосы, отчетливо выделяетсяна преэпистерните. В заднегруди катэпистерниг небольшой; антеродорсальная частьэпистернига сильно склерогизована и отделена от остальной его части мембранознымучастком. Шорлем [Schoorl, 1990] был выявлен важный апоморфный признак, присущийлишь Cossidae - сравнительно четко обособленный мезэпимерон (рис. 76).В птеротораксе присутствуют мышцы [Козлов, 1991] (на примере Cossus cossusL.): тергальные - t 12,114; тергоплейральные - t-p 3, t-p 4 (только в среднегруди), t-р 7, t-р12а (только в заднегруди), t-p 13, t-p 14; тергостернальные - t-s 1 (только в среднегруди),t-s 12, t-s 13 (только в заднегруди); трохантинальные - t-ti 2; тергококсальные - t-cx 7;плейральные - р 3 (только в среднегруди); трохантеральные - t-tr l,p-tr 2, s-tr 1, cx-tr 1,cx-tr 2 и cx-tr 3; плейростернальные -p -s l,p-s 3,p-s 5; плейрококсальные -p-cx 3,p-cx 4,p-cx 10; стернококсальные - s-cx 2 (только в среднегруди), s-cx 5, s-cx 6; стернальные - 512, s 13, s 20 (рис.

7в-е). Мышца tp 12 расщеплена, ее передняя часть (tp 12а) переходитна первую аксиллярную пластинку, а задняя часть редуцирована.Крылья коссид (рис. 8) относительно узкие, складываются в позе покоякровлеобразно (рис. 9). На переднем крыле R2 обычно отходит от переднего краярадиальной ячейки или от радиально-кубитальной ячейки (если радиальная ячейкаотсутствует), R3 отходит от вершины радиально-кубитальной ячейки или от общегостебля с R4+5. Медиальный ствол в радиально-кубигальной ячейке хорошо развит ираздвоен у вершины. Медиальная ячейка развита, основания М2 и М3 сближены.

Cul45соединяется с радиально-кубитальной ячейкой или М3 относительно длиннойпоперечной жилкой. А1 хорошо развита, АЗ обычно рудиментарна или слита с А2. Назаднем крыле Se не слита с R, но в ряде случаев соединена с с ней поперечной жилкой увершины у вершины радиально-кубитальной ячейки. В целом жилкование заднегокрыла схоже с таковым у переднего и отличается лишь недоразвитой А1 и полной АЗ.Тип сцепления крыльев френатный,осуществляется при помощи длиннойщетинковидной уздечки (в основании заднего крыла) и зацепки (на исподе переднегокрыла). У самцов уздечка представлена одиночной щетинкой, у самок - несколькими.

Усамок некоторых Endoxyla H.-Sch. и Catoxophylla Tur. крылья сильно укорочены (рис.10), не могут поддерживать активный полет. Крылья древоточцев большинства родовпокрыты чешуйками, у некоторых полностью прозрачны (самцы родов Eulophonotus F1.и Rugigegat Schoorl).Строению крыловых чешуек коссид посвящена обстоятельная работа А.Мюллера [Müller, 1965], который микроскопировал, описал и изобразил чешуйки 41вида Cossidae, относящихся в современном понимании к 5 подсемействам: Cossinae.Zeuzerinae, Catoptinae, Hypoptinae и Stygiinae.

Были показаны достаточно четкие отличияв строении чешуек Zeuzerinae от представителей прочих подсемейств (рис. 11). Для всехZeuzerinae присущ ровный край вершины, тогда, как у представителей прочихподсемейств у чешуйки зазубренная вершина. Мы не склонны считать строениечешуйки важным таксономическим признаком, т.к. на уровне родов данный признакработает достаточно слабо.Ноги классического для чешуекрылых строения (рис. 12).

В состав ноги входяттазик, вертлуг, бедро, голень и 5-члениковая лапка. На внутренней поверхности переднейголени представлен листовидный эпифиз, строение которого для Cossidae не имеетсущественного систематического значения. Средние и задние голени имеют 1-2 парышпор. В редких случаях их строение имеет диагностическое значение, как, например, длярода Pygmeocossus Yak., дистальная шпора на заднегрудной голени которого апикальнораздвоена в виде вилочки.Рис. 7. Строение груди Cossus cossus: а - скелет птероторакса (ар анаплейральное расщепление, аэ - анэпистернит, кс - кокса, кэ - катэпистернит, ме - мерой, пкш - паракоксальиый шов, nui - плейральныйшов, пэ - преэпистернит, п ли - парэпистернальный шов, са - субалярный склерит, скт - скутум, сктл - скутеллум, эмп - эпимерит); б - ске­лет торакса с указанным положением мезэпимерона; в-е - мускулату­ра птероторакса; а, в-е (по Козлову, 1991 ), б (по Schoorl, 1990).47Рис.

8. Жилкование крыльев Cossidae: а - Parahypopta caestrum Hb.(по Povolny, 1951); б - Endoxyla sp. (по Edwards et al., 1999). Рис. 9.Dyspessa salicicola Ev., самец в позе покоя, Ю. Урал, Кувандык (фотоП.Ю. Горбунова). Рис. 10. Catoxophylla cyanauges Tur., 1945 (фото ссайта http://www.ento.csiro.au/gallery/moths/).Рис.11.