Диссертация (Латерализация функций передних конечностей у сумчатых (Mammalia Marsupialia)), страница 8

Такое бимануальное задание признано более точным тестомдля оценки предпочтений конечности у приматов, чем простое питание [Canteloup etal., 2013; Meguerditchian et al., 2013]. В. Д. Хопкинс с соавторами [Hopkins et al.,2011] провёл крупномасштабное исследование латерализации при выполнении «tubetask» у органгутанов, Pongo pygmaeus (n = 47), горилл, Gorilla gorilla (n = 76),шимпанзе, Pan troglodytes (n = 536) и бонобо, Pan paniscus (n = 118) в неволе.Значимое преобладание правшей выявлено у горилл, шимпанзе и бонобо, тогда каксреди орангутанов преобладали левши [Hopkins et al., 2011]. На одном видеприматов латерализация при выполнении бимануального задания была исследованав природе: диким рокселлановым ринопитекам, Rhinopithecus roxellana в местахрегулярной подкормки предлагали цилиндры с кормом [Zhao et al., 2012].

Всеисследованные особи демонстрировали преимущественное использование однойпередней конечности, при этом большинство животных предпочитало доставатьпищу левой конечностью.Из-за противоречивости результатов некоторых ранних исследований рукостиу приматов, в научной среде возникло несколько недоверчивое отношение кработам,демонстрирующимярковыраженныемоторныепредпочтениянапопуляционном уровне у каких-либо видов животных [Rogers, 2009; Vallortigara etal., 2011].

В связи с этим ряд исследований был посвящён репликации предыдущихработ, с целью проверки достоверности результатов. К примеру, латерализация вбимануальных действиях у шимпанзе и горилл была исследована по одной и той жеметодике двумя разными исследовательскими группами. Как у шимпанзе [Hopkins,1995; Llorente et al., 2011], так и у горилл [Meguerditchian et al., 2010; Tabiowo,Forrester, 2013] предпочтение правой передней конечности на популяционномуровне было подтверждено в двух независимых исследованиях.Латерализация при выполнении «tube task» и других бимануальных действийдемонстрирует, что, по крайней мере, в сложных манипулятивных заданиях36проявление рукости не уникально для человека, а характерно также для другихвидов приматов [Hopkins et al., 2011].

Примечательно, что направленностьпопуляционной латерализации в бимануальной активности у человека, шимпанзе,бонобо и горилл сходно [Meguerditchian et al., 2013]. Предполагается, чтопреимущественное использование правой руки в сложных манипуляциях связанно сдоминированиемлевогополушариявконтролеструктурированныхпоследовательностей действий – чертой человека и остальных гоминин (Homininae),унаследованной от общего предка [Tabiowo, Forrester, 2013].Типы действий, в которых исследована латерализация использованияконечностей, не ограничиваются описанными выше манипуляциями при питании.Предпочтение конечности у приматов оценивали также при манипулированиинепищевыми объектами, при тактильных контактах с особями своего вида,прикосновении к собственному телу, авто- и аллогруминге, переносе детёныша[Hopkins, 2006]. Особый интерес у приматологов вызывает латерализация жестовойкоммуникации. Масштабные исследования приматов, содержащихся в группах взоопарках и лабораториях Северной Америки и Европы, показали, что шимпанзе,бонобо, гориллы и орангутаны преимущественно пользуются правой переднейконечностью для коммуникации при помощи жестов [Hopkins et al., 2012].

У всехперечисленных видов праворукость при жестикуляции была выражена сильнее, чемв движениях, не связанных с коммуникацией [Meguerditchian et al., 2013]. Крометого, звуковые жесты (например, хлопанье) более латерализованы, чем визуальные итактильные. Предполагается, что усиление предпочтения правой конечности прижестикуляции связано с доминированием левого полушария, преимущественноответственного за коммуникативные функции [Hopkins et al., 2012]. Вероятно, уприматов латерализация звуковой жестикуляции предшествовала специализациилевого полушария человека на осуществлении речевых функций [Meguerditchian etal., 2013].37Большинство работ по латерализации моторных функций у приматовпосвящено предпочтениям в использовании передних конечностей, тогда какисследование Дапенга Жао [Zhao et al., 2008a] указывает на то, что для приматовтакжехарактернолатерализованноеиспользованиерокселлановых ринопитеков в природезаднихконечностей.Убыли обнаружены индивидуальныепредпочтения начинать движение с левой или правой задней конечности.Группового тренда не наблюдалось, однако, у всех особей бипедальная локомоция(на двух задних конечностях) была латерализована сильнее, чем квадропедальная[Zhao et al., 2008a].

Для человека характерна популяционная латерализация функцийзадних конечностей: правая нога у большинства людей выполняет активную роль –начинает движение [Seltzer et al., 1990] и используется для взаимодействия спредметами – толчков, ударов и т.п. [Carey et al., 2009], а левая – преимущественноиспользуется для статичного поддержания позы [Seltzer et al., 1990].Латерализация моторных функций у сумчатых млекопитающих (Marsupialia)была исследована только в условиях эксперимента. Доставая пищу через узкоеотверстие, лисьи кузу, Trichosurus vulpecula демонстрировали индивидуальныепредпочтения в использовании одной передней конечности [Megirian et al., 1977].1.2.3 Основные подходы к изучению предпочтений в использовании конечностейПодходы к изучению латерализации функций конечностей претерпевалипринципиальные изменения в ходе развития этого направления науки [Harris, 1989;1993].

Основные этапы истории изучения предпочтенийв использованииконечностей можно проследить на примере исследования попугаев (Psittaciformes) –модельной группы в области моторной латерализации [Harris, 1989; Гилёв и др.,2011]. До конца первой половины XX века исследования носили преимущественноописательный характер. Целью этих исследований являлось определить, что38представляет собой предпочтение левой/ правой конечности у животных. На тотмоментнесуществовалометодовоценкипредпочтенийвиспользованииконечностей, поэтому выводы работ часто не были в достаточной степени основанына эмпирических данных. К примеру, в первом научном исследовании «ногости» упопугаев врачом-неврологом В. Оглом [Ogle, 1871] был сделан вывод о том, что дляэтой группы птиц характерна левоногость.

Анализируя собственные наблюдения за86 попугаями, Огл не учитывал к какому именно виду принадлежит птица и сделалобобщённый вывод о левоногости попугаев вообще, который впоследствии былопровергнут [Ströckens et al., 2013].На следующем этапе развития исследований в области латерализации функцийконечностей у животных значительная часть работ была посвящена решениевопросов о том, как связана морфологическая асимметрия и предпочтениеконечности [McNeil et al., 1971], и как предпочтение конечности проявляется вразличных таксономических группах [Rogers, 1980]. Во второй половине XX века воглаву угла встал вопрос о механизмах, обуславливающих латерализованноеиспользование конечностей, а также продолжалось систематическое накоплениеинформации о распространённости этого явления среди позвоночных [Harris, 1989;1993].

Вместе с возрастанием числа лабораторий направленно изучающихлатерализацию поведения животных постепенно вырабатывались общепринятыеметоды оценки предпочтений в использовании конечностей.С конца XX века всё большую актуальность в исследованиях латерализацииприобретают попытки оценить адаптивное значение предпочтений в использованииконечностей и влияние таких предпочтений на взаимодействие животного сокружающей средой [Rogers, 2009; Гилёв и др., 2011].

Предметом исследованиястали различия в поведении правшей и левшей [Rogers, 2009], а также взаимосвязьмежду проявлением предпочтения конечности и когнитивными способностямиособи [Magat, Brown, 2009]. Кроме того, всё большее внимание уделяется39исследованиям латерализации функций конечностей у животных в природе [Randler2007; Randler et al., 2011; Reimchen, Spoljaric, 2011; Zhao et al., 2012].1.2.4. Методы оценки предпочтений в использовании конечностей: эксперимент инаблюдения в неволе и в природеРазнообразиеметодов,используемыхвисследованияхмоторнойлатерализации у позвоночных животных, постоянно растёт [Rogers, 2009]. Нижебудут рассмотрены лишь те из них, которые наиболее часто используются всовременныхисследованияхлатерализациифункцийконечностейумлекопитающих.Исследования предпочтений в использовании конечностей у млекопитающихмогут включать в себя эксперимент или наблюдение.

Экспериментальныеисследования чаще всего проводятся на животных, содержащихся в неволе –лаборатории или зоопарке. Наиболее простым и распространённым методом оценкипредпочтений в использовании передних конечностей у приматов являетсяэксперимент, в котором животному предлагается небольшой пищевой объект,который оно берет левой или правой передней конечностью [Ward et al., 1990; Laska,1996; Meunier, Vauclair, 2007]. При тестировании других млекопитающих (когдавысока вероятность того, что животное возьмёт пищу двумя конечностями или безпомощи конечностей) пищевой объект помещают в ёмкость с узким отверстием длятого, чтобы животное могло достать пищу, используя только одну конечность[Collins, 1968; Pike, Maitland, 1997; Wells, 2003]. Для определения индивидуальногопредпочтения особи эксперимент с одним животным повторяют определённое числораз в течение нескольких дней.Эксперименты такого типа часто модифицируются для исследованияразличных факторов, способных оказывать влияние на проявление предпочтения в40использовании конечности.

Для оценки влияния положения тела эксперимент сучастием одних и тех же особей проводят в двух вариантах [Westergaard et al., 1998].В первом варианте  пищевые объекты располагают на уровне пола клетки, накотором находится животное. При таком расположении животное берёт пищу изквадропедального положения тела, то есть изначально стоя на всех четырёхконечностях. Во втором варианте эксперимента пищевые объекты располагаютвыше уровня тела животного.

В этом случае, для того чтобы взять пищу, животномунеобходимо встать на две задние конечности, то есть находиться в бипедальномположении. Сравнение выраженности предпочтений у особей в квадропедальном ибипедальном положениях позволяет проверить наличие взаимосвязи междулатерализацией и позными характеристиками субъектов [Braccini et al., 2010;Konerding et al., 2011].Другим фактором, влияние которого часто оценивают в исследованияхасимметричного использования конечностей у млекопитающих, является сложностьвыполняемогоманипулятивногозадания.Дляэтогопроводитсясравнениепредпочтения конечности у животных в двух типах действий: манипулированиинеподвижным пищевым объектом, который животное может сразу же съесть, иловле живой движущейся добычи, требующей точной и быстрой координациидвижений [Fagot, Vauclair, 1991]. Помимо движущегося пищевого объекта, вкачестве сложного задания может выступать пища, которую нужно извлечь изоболочки, например орехи или лакомство, помещённое в небольшой цилиндр[Hopkins, 2006].

В редких случаях экспериментальный подход к исследованиюлатерализации функций конечностей применяют и на животных в природе. Кпримеру, для изучения предпочтения конечности в сложных манипулятивныхзадачах у диких приматов цилиндры с пищей раскладывают в местах подкормки внациональных парках [Zhao et al., 2012].Незнакомая окружающая среда или ситуация оказывают влияние на41проявление латерализованного поведения у млекопитающих [Чуян, Горная, 2010;Rogers, 2010]. Предполагается, что стресс, связанный с помещением животного вэкспериментальнуюсреду, можетвлиять на показателилатерализованногоповедения [Hopkins, 2006]. Известно, к примеру, что в природе краснолобые лемуры,Eulemur rufifrons проявляют более сильные индивидуальные предпочтенияконечности при извлечении пищи из экспериментального контейнера (новая дляживотного ситуация), чем при питании обычной пищей (повседневная ситуация)[Schnoell et al., 2014].