Диссертация (Латерализация функций передних конечностей у сумчатых (Mammalia Marsupialia)), страница 6

Остаётся неизвестным, сходные лимеханизмы обуславливают описанные предпочтения в использовании плавников урыб и латерализацию функций конечностей у тетрапод.Амфибии (Amphibia). Среди амфибий латерализация функций конечностейисследована только у бесхвостых (Anura) [Ströckens et al., 2013]. Распространённымметодом тестирования бесхвостых амфибий на предпочтение конечности являетсяэксперимент, в котором регистрируется, какой из передних конечностей животноесмахивает предмет (например, кусочек бумаги или пластика) с головы (англ.: «snoutwiping task») [Bisazza et al., 1996]. В таком эксперименте серые жабы, Bufo bufo[Bisazza et al., 1996] и австралийские голубые квакши, Litoria caerulea [Malashichev,2006b] демонстрировали групповое предпочтение использовать правую переднюю25конечность, а зеленые жабы, B.

viridis [Bisazza et al., 1996], обыкновенныечесночницы, Pelobates fuscus, украшенные рогатки, Ceratophrys ornata [Malashichev,2006b], дальневосточные жерлянки, Bombina orientalis [Goree, Wassersug, 2001] икраснобрюхие жерлянки, B. bombina [Malashichev, Nikitina, 2002] не проявлялизначимого группового предпочтения.В другом эксперименте по исследованию латерализации функций конечностейу бесхвостых амфибий тестируемых животных переворачивали вентральнойстороной тела вверх и регистрировали, какую из задних конечностей животныеиспользовали для возвращения тела в нормальное положение (англ.: «righting task»)[Bisazza et al., 1996; 1997]. При перевороте тела обыкновенные чесночницы[Malashichev, 2006b], серые жабы и жабы-аги, B.

marinus [Robins et al., 1998]демонстрировали групповое предпочтение правой задней конечности, а зеленыежабы [Malashichev, Nikitina, 2002] и украшенные рогатки [Malashichev, 2006b]преимущественно пользовались левой. У австралийской голубой квакши приперевороте тела было обнаружено предпочтение правой передней конечности[Robins, Rogers, 2006b]. При заныривании после вздоха на поверхности воды,гладкие шпорцевые лягушки, Xenopus laevis не проявляли латерализации виспользовании конечностей для разворота тела [Костылев, Малашичев, 2007].Таким образом, для некоторых видов бесхвостых амфибий характернолатерализованное использование передних и / или задних конечностей, тогда как удругих видов латерализация в исследованных типах действий отсутствует.Направленность предпочтений может варьировать даже между видами одного рода.Рептилии(Reptilia).Средирептилийасимметричноеиспользованиеконечностей исследовано только у черепах (Testudines).

В эксперименте, послеискусственного переворачивания вентральной стороной тела вверх, балканскиечерепахи, Testudo hermanni на групповом уровне предпочитали использовать правуюпереднюю и правую заднюю конечности для возвращения тела в нормальное26положение [Stancher et al., 2006].Укожистыхчерепах,Dermochelyscoriaceaлатерализацияфункцийконечностей была исследована в природе. Было обнаружено, что после откладки яицв углубление в песке, кожистые черепахи закапывают кладку преимущественноправой задней конечностью [Sieg et al., 2010]. Однако такое предпочтениенаблюдалось только при анализе общего для всех исследованных черепах числадвижений левой и правой конечностями, тогда как индивидуальные предпочтениябыли прослежены только у двух особей.

Специфический метод сбора и обработкиматериала, применённый в данном исследовании, не позволяет сопоставить данные олатерализации конечностей у кожистых черепах и других исследованных видовпозвоночных [Ströckens et al., 2013].Птицы (Aves). Птицы – одна из наиболее исследованных с точки зренияпредпочтений в использовании конечностей групп позвоночных животных.Распространённость латерализации функций конечностей в данной группе, а такжеэволюция научных взглядов на этот вопрос, подробно рассмотрены в обзорнойстатье, посвящённой истории изучения моторных асимметрий у птиц [Гилёв и др.,2011].Первые исследования моторных предпочтений у птиц были проведены напопугаях (Psittaciformes) [Harris, 1989].

В течение последнего столетия именно этагруппа птиц исследовалась в аспекте латерализации конечностей наиболееинтенсивно [Гилёв и др., 2011]. Наблюдения Виллиама Огла [Ogle, 1871] заповедением нескольких видов попугаев в Лондонском зоопарке, показавшие, что этиптицы предпочитают манипулировать пищей при помощи левой задней конечности,дали толчок к последующему изучению латерализованного пищевого поведения удругих видов попугаев.

На настоящий момент латерализация функций заднихконечностей исследована у 32 видов попугаев, из них семь видов – не проявляютлатерализации, три вида – проявляют предпочтения конечности только на27индивидуальномуровне,ау19-тивидовобнаруженаярковыраженнаялатерализация как на индивидуальном, так и на популяционном уровнях [Ströckenset al., 2013].

Среди видов, проявляющих популяционную латерализацию, у 13-ти –большинство особей предпочитает манипулировать левой задней конечностью, а ушести видов – большинство особей является правшами. Было показано, что степеньвыраженности латерализации в использовании конечностей у попугаев связана свидовыми особенностями питания: латерализация более характерна для видов,питающихся крупными пищевыми объектами – плодами, орехами и т.п., чем длявидов, питающихся мелкими семенами или цветками [Brown, Magat, 2011a].Вероятно, это связано с тем, что попугаям, питающимся крупными пищевымиобъектами,частоприходитсяманипулироватьпищей,тогдакаквидам,использующим в пищу мелкие объекты, манипулирование пищей свойственно вменьшей степени.Помимо попугаев, объектами исследования латерализации задних конечностейстали и представители некоторых других групп птиц.

К примеру, средиворобьинообразных (Passeriformes) предпочтения в использовании конечностейбыли исследованы у большеклювых ворон, Corvus macrorhynchos. В эксперименте,значительноебольшинствоособейпроявлялостабильныеиндивидуальныепредпочтения в использовании задних конечностей для того, чтобы снять с клюваповязку, но одностороннего группового тренда выявлено не было [Izawa et al., 2005].Курообразные (Galliformes) исследованы с точки зрения предпочтений конечностина примере трёх видов.

В экспериментальных условиях цыплята домашней курицы,Gallus gallus демонстрировали популяционное предпочтение использовать правуюногу для смахивания предмета с головы [Rogers, Workman, 1993] и инициациидвижения по прямой [Casey, Martino, 2000]. Правая нога также начинает движениепервой при ходьбе у виргинской американской куропатки, Colinus virginianus [Casey,2005]. В то же время у японского перепела, Coturnix japonica отсутствует28предпочтение одной из задних конечностей при начале движения по прямой [Casey,2005]. Среди страусообразных (Struthioniformes) предпочтение начинать движение справой ноги на популяционном уровне обнаружено у африканских страусов, Struthiocamelus [Baciadonna et al., 2010].

Возможно, эта асимметрия связана с характернымдля птенцов африканских страусов предпочтением пользоваться правой заднейконечностью для того, чтобы разбить скорлупу во время вылупления [Cooper, 2001].К.Рендлером[Randler,было2007]проведеноширокомасштабноеисследование асимметрии у водоплавающих птиц, отдыхающих на одной ноге.Рендлер провёл наблюдения за 4646 птицами, принадлежащими к 25-ти видам,делавшими остановку во время миграции. Четыре вида птиц: шилоклювки,Recurvirostra avosetta, широконоски, Anas clypeata, кулики-сороки, Haematopusostralegus и большие кроншнепы, Numenius arquata  предпочитали отдыхать, стояна правой ноге, тогда как у 21-го вида латерализации в данном поведении не былообнаружено [Randler, 2007]. В неволе, у лесных ибисов, Geronticus eremita былообнаружено предпочтение стоять на правой ноге, а чиститься левой ногой нагрупповом уровне [Anderson, Robinson, 2012].Исследование асимметрии использования задних конечностей во время охотыу соколообразных (Falconiformes) и совообразных (Strigiformes) показало, чтообыкновенные пустельги, Falco tinnunculus, канюки, Buteo buteo и обыкновенныесипухи, Tyto alba схватывают добычу преимущественно правой ногой [Csermely,2004].В ряде исследований на птицах была продемонстрирована взаимосвязь междупредпочтениемоднойконечностиифункционированиеммозга.Средикраснохвостых жако, Psittacus erithacus особи, преимущественно использующие припитании правую ногу, обучаются новым акустическим сигналам быстрее, чем особилевши [Snyder, Harris, 1997].

Работа М. Магат и К. Брауна показала, чтолатерализация в использовании конечностей у попугаев взаимосвязана со29зрительной латерализацией, то есть предпочтение использовать левую или правуюногу скоррелировано с предпочтением осматривать объект, которым животноеманипулирует, соответственно левым или правым глазом [Brown, Magat, 2011b]. Теже авторы выяснили, что у попугаев восьми разных видов латерализованные особи(левши и правши) успешнее справляются с экспериментальными заданиями подобыванию пищи, чем особи, не проявляющие асимметричного использованияконечностей [Magat, Brown, 2009]. Предполагается, что у птиц выраженнаямежполушарная латерализация (проявлением которой является асимметричноеиспользование конечностей) ведёт к повышению когнитивных возможностей мозга[Magat, Brown, 2009; Гилёв и др., 2011].Млекопитающие (Mammalia).

Латерализация функций конечностей известнадля многих видов млекопитающих, однако, большинство из них – приматы. Другиегруппы млекопитающих не становились объектами детального и разностороннегоисследования.Первые исследования моторных предпочтений у грызунов (Rodentia) былипроведены на домовых мышах, Mus musculus: были обнаружены индивидуальные,но не популяционные предпочтения в использовании одной передней конечностидля того, чтобы достать корм в специально разработанной тестовой установке[Collins, 1968]. Такие результаты были впоследствии опровергнуты: в другихэкспериментальных условиях мыши продемонстрировали достоверное предпочтениеправой передней конечности на популяционном уровне [Бианки, 1985; Waters,Denenberg, 1994].