Диссертация (Латерализация функций передних конечностей у сумчатых (Mammalia Marsupialia)), страница 3

196ПРИЛОЖЕНИЕ Г (обязательное) Типы поведения с использованием одной переднейконечности у сумчатых в природе ......................................................................................................... 210ПРИЛОЖЕНИЕ Д (обязательное) Индивидуальные предпочтения в использованиипередних конечностей у сумчатых в природе ......................................................................................

2138ВВЕДЕНИЕАктуальность и степень разработанности темы. Под латерализациейфункций конечностей у животных принято понимать асимметричное участиепарных конечностей в осуществлении двигательных задач [Hook, 2004; Rogers,2009]. Интенсивные исследования в этой области в течение последних десятилетийпоказали, что выраженная в различной степени латерализация функций конечностейявляется распространённой чертой позвоночных и проявляется в поведенииживотных в форме предпочтений использовать левую или правую конечность привыполнении определенных действий [Бианки, 1985; Hook, 2004; Ströckens et al.,2013]. У многих видов позвоночных была доказана связь между предпочтениемконечности и межполушарной асимметрией мозга [Nudo et al., 1992; Hopkins, Pilcher,2001; Phillips et al., 2005; Dadda et al., 2006; Hopkins et al., 2007; Rogers, 2009;Hopkins, Nir, 2010; Brown, Magat, 2011b].

Результаты некоторых исследованийуказывают на то, что латерализация функций конечностей биологически выгоднадля особи [Lorincz, Fabre-Thorpe, 1996; Marchant, McGrew, 1996; Magat, Brown,2009]. Преимущества, связанные с латерализацией функций конечностей, такие какповышение эффективности действий [Magat, Brown, 2009; Flindall et al., 2013;Mangalam et al., 2014] и понижение временных затрат на координацию иинициирование движения [Papademetriou et al., 2005], могут объяснять широкуюраспространённость этого феномена среди позвоночных животных.Латерализация функций передних конечностей наиболее детально исследованау плацентарных млекопитающих (Mammalia: Placentalia) [Ströckens et al., 2013].Традиционно модельной группой для изучения предпочтений в использованииконечностей у млекопитающих служили приматы (Primates) [Hopkins, 2006], тогдакак другие отряды не подвергались систематическому исследованию [Ströckens et al.,2013].

На примере приматов были выявлены основные факторы, влияющие на9проявление латерализации функций передних конечностей на внутри- и межвидовомуровне. У особей одного вида выраженность латерализации может зависеть от полаи возраста особи, характеристик выполняемого действия и условий содержания(подробнеесм.раздел1.3).Вкачествеключевойхарактеристикивида,определяющей проявление латерализации в использовании конечностей, часторассматривается способ передвижения, а именно использование бипедальной иликвадропедальной локомоции [MacNeilage, 1991; Ward, 1995; Westergaard et al., 1998].Недостаток информации по другим группам млекопитающих не позволяет оценитьуниверсальность влияния этих факторов на предпочтение конечности и выявитьобщиезакономерностипроявлениялатерализациифункцийконечностейумлекопитающих.Сумчатыемлекопитающие(Mammalia:Marsupialia)практическинеисследованы с точки зрения латерализации функций конечностей и при этомобладают рядом черт, позволяющих использовать эту группу млекопитающих дляпроверки закономерностей, выявленных на приматах.

Развитая манипулятивнаяактивность сумчатых [Iwaniuk et al., 2000] позволяет исследовать предпочтения виспользовании передних конечностей в различных типах поведения и оценитьвлияние характеристик выполняемых действий на проявление латерализации. Уприматов выраженность предпочтения конечности зависит от того, из какогоположения тела животное выполняет действие: бипедального (стоя на заднихконечностях) или квадропедального (стоя на задних и передних конечностях)[Hopkins, 1993; Ward et al., 1993; Westergaard et al., 1997; Blois-Heulin et al., 2007].Для многих видов сумчатых типично как квадропедальное, так и бипедальноеположение [Hume et al., 1989; Webster, Dawson, 2003; Dawson, 2012], что делает ихудобной моделью для изучения влияния положения тела на латерализацию. Крометого, среди сумчатых есть квадропедальные виды и виды, использующиепреимущественно бипедальную локомоцию [Webster, Dawson, 2003; Kear et al.,102008].

Это позволяет проверить гипотезу о взаимосвязи между освоениембипедальной локомоции и проявлением ярко выраженной латерализации функцийпередних конечностей, которая ранее была исследована только на приматах [Ward,1995; Westergaard et al., 1998; Corbetta, 2003]. Так как у сумчатых развитие переднихконечностей в онтогенезе происходит значительно быстрее, чем у большинстваплацентарных[Cooper,Steppan,2010],аунекоторыхвидов(например,представителей семейства Macropodidae) развитая манипулятивная активностьпроявляется уже на стадии постоянного нахождения в сумке матери [Dawson, 2012],эта группа млекопитающих является наиболее подходящей для изучения раннихпроявлений латерализации функций передних конечностей. Таким образом,сумчатыемогутслужитьудобноймодельнойгруппойдлядальнейшегоразностороннего изучения латерализации функций конечностей у млекопитающих.Цель и задачи.

В рамках цели работы – изучения латерализации функцийпередних конечностей у сумчатых, были поставлены следующие задачи:1.Определитьналичиелатерализациивиспользованиипереднихконечностей у представителей разных семейств сумчатых на индивидуальном игрупповом уровнях;2.Исследовать влияние пола животных и характеристик выполняемогодействия на направленность и степень латерализации;3.На примере представителей семейства Macropodidae оценить проявлениелатерализации у детёнышей сумчатых, а также сравнить направленность и степеньлатерализации у особей в неволе и в природе;4.Сравнить проявление латерализации у видов с бипедальной иквадропедальной локомоцией.Научная новизна работы. В работе впервые была исследована латерализацияфункций передних конечностей у семи видов сумчатых: домового опоссума,Monodelphis domestica (Didelphidae, Didelphimorphia), карликовой сумчатой летяги,11Petaurus breviceps (Petauridae, Diprotodontia), кенгуру Гудфеллоу, Dendrolagusgoodfellowi(Macropodidae,Diprotodontia),рыже-сероговаллаби,Macropus(Notamacropus) rufogriseus (Macropodidae, Diprotodontia), серого кенгуру, M.

(M.)giganteus (Macropodidae, Diprotodontia), рыжего кенгуру, M. (Osphranter) rufus(Macropodidae, Diprotodontia) и гребнехвостого кенгуру, Bettongia penicillata(Potoroidae, Diprotodontia). У каждого вида предпочтения в использованииконечностей были изучены, как минимум, в четырёх типах поведения. Былапроведена оценка влияния на латерализацию таких факторов, как пол и возрастособи, тип поведения и положение тела при выполнении действия (квадропедальное/бипедальное).Средимлекопитающихтакиеразносторонниеисследованиялатерализации функций конечностей ранее проводили только на приматах.В результате работы впервые была исследована латерализация у детёнышейсумчатых, были выявлены уникально ранние проявления латерализованнойманипулятивной активности на стадии постоянного нахождения в сумке матери.Сравнение латерализации у бипедальных и квадропедальных видов, а такжеисследование латерализации в бимануальных манипуляциях ранее проводилосьтолько среди приматов.

Влияние положения тела животного на проявлениеасимметричногоиспользованияпереднихконечностейбыловпервыепродемонстрировано для млекопитающих, не принадлежащих к отряду Приматы. Входе работы впервые получены данные о латерализации у сумчатых в природе.Исследования латерализации у млекопитающих в природе крайне редки, и ранееданные по предпочтению одной конечности у животных одного вида в природе и вневоле напрямую не сравнивали. В настоящей работе у двух видов сумчатых былопроведено сравнение предпочтений в использовании передних конечностей у особейв неволе и в природе в идентичных типах поведения.В диссертации использованы результаты научных работ, выполненныхавтором лично и в соавторстве [Гилёв, 2010; Гилёв и др., 2011; Гилёв и др., 2012а; б;12Гилёв, Каренина, 2012; Гилёв, 2014; Giljov et al., 2012a; b; Giljov et al., 2013].Теоретическая и практическая значимость работы.