Том 1 (Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (PDF)), страница 8

(Снимок а — из статьи S. Razin et al.,Infect. Immun. 30: 538–546, 1980; б — любезно предоставлен Roger Cole, из книги «Medical Microbiology,4th ed. [S. Baron ed.]. Galveston: University of Texas Medical Branch, 1996».)ставляет собой минимальную самовоспроизводящуюся единицу жизни и носительдля передачи генетической информации. Все клетки на нашей планете хранятсвою генетическую информацию в одной и той же химической форме — в видедвухцепочечной молекулы ДНК. Клетка реплицирует содержащуюся в нейинформацию путем разделения спаренных цепей ДНК и использования каждойиз них в качестве матрицы в реакции полимеризации, в ходе которой синтезируется новая цепь ДНК с комплементарной последовательностью нуклеотидов.Та же самая стратегия матричной полимеризации используется и для того,чтобы транскрибировать «порции» информации из ДНК в молекулы близкогопо типу полимера — РНК.

Эти молекулы, в свою очередь, направляют синтезмолекул белка — сложнейший процесс, происходящий по механизму трансляции, в который вовлечена огромная мультимолекулярная машина — рибосома,которая сама состоит из РНК и белка. Белки являются основными ключевыми катализаторами почти всех химических реакций, происходящих в клетке;к прочим их функциям относится избирательный импорт и экспорт маленькихмолекул через плазматическую мембрану, которая формирует оболочку клетки.

Специфическая функция каждого белка зависит от его аминокислотнойпоследовательности, которая определяется последовательностью нуклеотидовсоответствующего сегмента ДНК — гена, кодирующего этот белок. Такимобразом, геном определяет химию клетки; и химия всех живых клеток в основе своей подобна, потому что должна обеспечить синтез ДНК, РНК и белка.Самые простые из известных клеток имеют лишь чуть меньше 500 генов.Глава 1. Клетки и геномы 511.2.  Разнообразие геномов и древо жизниУспех эволюции живых организмов, обусловленный выбором ДНК, РНК и белка из безмерного множества других химических форм, которые только можно себепредставить, впечатляет.

Они наводнили океаны, распространились на суше, заселилиземную кору и, наконец, сформировали поверхность нашей планеты. Наша богатаякислородом атмосфера, залежи угля и месторождения нефти, пласты железных руд,породы мела, известняка и мрамора — все это продукты, прямые или косвенные,биологической активности, происходившей на Земле в далеком прошлом.Места обитания живых существ не ограничены привычным для нас ареаламис умеренными температурами земли, воды и солнечного света, населенными растениями и травоядными животными.

Их можно встретить в самых темных глубинахокеана, в горячей вулканической лаве, в водоемах под замерзшей поверхностьюАнтарктики и в недрах земной коры на глубине нескольких километров. Существа,которые живут в таких экстремальных средах обитания, малоизвестны не толькопотому, что они недоступны, но также и потому, что большей частью микроскопически малы. Большинство организмов, из живущих в домашней и окружающихчеловеческое жилище средах обитания, также слишком малы, чтобы их увидетьбез специального оборудования: они, как правило, остаются незамеченными, еслине вызывают у нас болезни или гниения деревянных конструкций наших домов.Так что микроорганизмы составляют львиную долю общей массы живой материина нашей планете. Лишь недавно, благодаря новым методам молекулярного анализа, а в особенности посредством анализа последовательностей ДНК, начали мывосстанавливать картину жизни на Земле, которая, в отличие от всех предыдущих,не искажена нашей несовершенной перспективой: созерцанием мира с позициикрупных животных, живущих на суше.В этом параграфе мы рассматриваем разнообразие организмов и эволюционные отношения между ними.

Поскольку генетическая информация для каждогоорганизма написана на универсальном языке последовательностей ДНК и теперьпоследовательность ДНК любого отдельно взятого организма может быть полученастандартными биохимическими методами, у нас появилась возможность характеризовать, систематизировать и сравнивать любые живые организмы на основанииэтих последовательностей. По результатам таких сравнений мы можем оценитьместо каждого организма в генеалогическом древе живых видов — так называемом«древе жизни». Но прежде чем описывать новые возможности этого подхода, намследует рассмотреть способы, которыми клетки в различных средах обитания получают материю и энергию, необходимые для продолжения своего существованияи размножения, а также варианты зависимости организмов одних классов от другихс точки зрения удовлетворения их основных химических потребностей.1.2.1.  Клетки способны черпать свободную энергию из множестваразличных источниковЖивые организмы получают необходимую им свободную энергию различными способами.

Одни — например, животные, грибы и бактерии, которые живутв кишечнике человека, — получают ее, питаясь другими живыми существами илиже органическими химическими веществами, которые последние производят; такиеорганизмы называют органотрофными (от греческого слова trophe, означающего«пища»). Другие извлекают требуемую энергию непосредственно из неживого мира.52Часть 1. Введение в мир клеткиИх подразделяют на два класса: поглощающие энергию солнечного света и вбирающие энергию из богатых ею систем неорганических веществ, находящихся в окружающей среде (химические системы, которые далеки от химического равновесия).Организмы первого класса называют фототрофными (питающимися солнечнымсветом); принадлежащих ко второму называют литотрофными (питающимисягорной породой). Органотрофные организмы не могут существовать без первичных преобразователей энергии, которые составляют бóльшую часть массы живойматерии на Земле.К фототрофным организмам относятся бактерии многих типов, а также морские водоросли и растения, от которых мы — и, в сущности, все живые существа,которых мы обычно видим вокруг себя, — зависим.

Фототрофные организмыизменили всю химию окружающей нас среды: кислород в атмосфере Земли — побочный продукт их биосинтетической деятельности.Литотрофные организмы — не столь заметная составляющая нашего мира,потому что они микроскопически малы и большей частью живут в средах обитания,крайне редко посещаемых людьми: в океанических глубинах, в недрах земной корыили в других негостеприимных местах окружающей среды. Но они представляютбóльшую часть живого мира и особенно важны при рассмотрении истории жизнина Земле.Некоторые литотрофы получают энергию из аэробных реакций, в ходе которыхиспользуется молекулярный кислород окружающей среды; поскольку атмосферныйO2 есть, несомненно, результат деятельности живых организмов, такие аэробныелитотрофы в некотором смысле питаются продуктами прошлой жизни.

Однакосуществуют и другие литотрофы, которые живут анаэробно, в местах с малым содержанием или даже полным отсутствием молекулярного кислорода — в условиях,подобных тем, которые, должно быть, существовали в ранние дни жизни на Земле,прежде чем в атмосфере накопилось известное количество кислорода.Наиболее суровые из таких мест — горячие гидротермальные источники,находящиеся глубоко внизу на ложе Tихого и Атлантического океанов, в областях,где океаническое ложе раздвигается под напором новых расширяющихся участковземной коры, образуемых при постепенном подъеме пород из недр нашей планеты(рис. 1.15). Нисходящая фильтрующаяся морская вода нагревается и выбрасываетсяобратно наверх в виде подводного гейзера, неся с собой поток химических веществ,вымытых из нижележащих горячих пород. Обычно в этот «коктейль» входят H2S,H2, CO, Mn2+, Fe2+, Ni2+, CH2, NH4+ и фосфорсодержащие соединения.

В окрестности такого источника живет плотная популяция бактерий, разрастаясь на этой«строгой диете» и извлекая свободную энергию из реакций, происходящих между«имеющимися в распоряжении» химическими веществами. Другие организмы:моллюски, мидии и гигантские морские черви, в свою очередь, живут за счет обитающих в гейзере бактерий, формируя целостную экосистему, аналогичную системерастений и животных, к которой принадлежим мы с вами, но только снабжаемуюгеохимической энергией вместо световой (рис. 1.16).1.2.2.  Некоторые клетки усваивают азот и двуокись углеродадля питания других клетокДля того чтобы поддерживать свое существование, клетке нужна материяи свободная энергия. ДНК, РНК и белок состоят всего из шести химических эле-Глава 1.

Клетки и геномы 53Рис. 1.15. Геология горячего гидротермального источника в океаническомложе. Вода фильтруется, просачиваясьвниз к горячей расплавленной горной породе, поднимающейся из недр Земли, нагревается и выталкивается обратно вверх,неся в себе минералы, выщелоченныеиз горячей породы. При этом устанавливается температурный градиент — от болеечем 350 °C вблизи ядра источника до 2–3 °Cв окружающем океане. По мере охлаждения воды из нее осаждаются минералыи образуют кратер. Организмы различныхклассов, процветающие при различныхтемпературах, живут в более или менееудаленных окрестностях кратера.

Типичный кратер может иметь высоту несколькометров и скорость потока 1–2 м/с.ментов: водорода, углерода, азота,кислорода, серы и фосфора. Всеони наполняют неживую окружающую среду: земные породы,воду и атмосферу, но находятсяв таких химических формах, которые не позволяют клетке легковключить их в биологические молекулы. В частности, атмосферные N2 и CO2 являются крайнеинертными химическими соединениями, и поэтому для протекания реакций, в ходекоторых из этих неорганических молекул синтезируются органические соединения,необходимые для дальнейшего биосинтеза, то есть для усвоения азота и углекислогогаза в такой форме, в которой N и C становятся доступным сырьем для живыхорганизмов, требуется большое количество свободной энергии.