Том 1 (Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (PDF)), страница 10

Лишь в редких случаях ошибка можетпредставлять изменение к лучшему; более вероятно, что она не вызовет никакойсущественной перемены в дальнейшей судьбе клетки; а во многих случаях ошибкапричинит серьезное повреждение, например, нарушит последовательность, коди-58Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.21. Три главных подразделения (надцарства) живого мира. Следует иметь в виду, что традиционно слово бактерии использовали и по отношению ко всем прокариотам, но позже это понятие былопересмотрено и теперь относится конкретно к эубактериям.

В тех случаях, когда может возникнуть неясность, лучше употреблять термин эубактерии, если подразумевается узкое значение. Древо жизниосновано на сравнении нуклеотидных последовательностей рибосомной РНК (рРНК) организмов различных видов. Длины линий представляют числа эволюционных изменений, которые произошли в этоймолекуле в каждой генеалогической ветви (см. рис. 1.22). Те области древа, что сокрыты от нас плотнойзавесой серой мглы, таят в себе неясности касательно точной схемы расхождения видов на их общемэволюционном пути: сравнения между последовательностями (нуклеотидными и аминокислотными)прочих молекул, а не рРНК, равно как и некоторые доводы иного рода, свидетельствуют в пользу других, несколько отличающихся схем.

Однако ученым все же удалось прийти к соглашению, что первоеи наиболее основополагающее расхождение — это разветление на три надцарства: бактерии, археии эукариоты.рующую жизненно важный белок. Изменения, произошедшие в результате ошибокпервого типа, как правило, сохраняются навсегда, потому что уровень воспроизводства таким образом измененной клетки повышен.

Изменения, обусловленныеошибками второго типа — селективно нейтральные изменения, — могут либоувековечиться либо нет — в соревновании за ограниченные ресурсы лишь случаюдано решать, кто преуспеет: измененная клетка или ее сородичи. Но изменения,которые вызывают серьезные повреждения, переходят в небытие: клетка, котораяих претерпевает, умирает, не оставляя потомства. Путем бесконечного повторениятакого цикла, начинающегося с появления ошибки и заканчивающегося результатамииспытания — мутации и естественного отбора, — организмы эволюционируют:их генетические инструкции редактируются, предоставляя им способы более эффективного использования окружающей среды, выживания в условиях конкуренциис другими организмами и, наконец, успешного воспроизводства.Ясно, что в ходе эволюции одни части генома изменяются легче других. СегментДНК, который не кодирует белок и не играет существенной регуляторной роли,может свободно изменяться с частотой, ограниченной лишь частотой появленияслучайных ошибок.

Напротив, ген, который кодирует высоко оптимизированный важнейший белок или молекулу РНК, не может изменяться столь же легко:при  возникновении таких ошибок дефектные клетки почти всегда устраняются.Поэтому такие гены высококонсервативны. За время эволюционной истории, насчитывающей 3,5 миллиарда лет, а возможно, даже больше, многие черты геномаизменились до полной неузнаваемости; но наиболее высококонсервативные геныостались вполне распознаваемыми у всех живущих видов.Глава 1.

Клетки и геномы 59Именно эти гены и нужно исследовать, если мы желаем выяснить родственные отношения между наиболее отдаленно связанными организмами древа жизни.Исследования, которые привели к классификации живого мира на три подразделения (бактерии, археи и эукариоты), базировались в основном на анализе однойиз субъединиц рибосомной РНК — так называемой 16S РНК, в состав которойвходит приблизительно 1 500 нуклеотидов.

Поскольку трансляция — процесс принципиально важный для всех клеток, этот компонент рибосомы надежно сохранялсяна всем протяжении истории жизни на Земле (рис. 1.22).1.2.6.  Большинство бактерий и архей имеет по 1 000–6 000 геновЕстественный отбор, как правило, благоволил к тем доядерным клеткам, которые могли воспроизводиться наиболее быстро, подбирая сырье из среды своегообитания и реплицируясь наиболее эффективно: с максимальной скоростью, допустимой доступными запасами пищи.

Малый размер подразумевает большуювеличину значения: отношения площади поверхности к объему, — при таких параметрах поглощение питательных веществ через плазматическую мембрану будетмаксимально увеличивать скорость воспроизводства клетки.Вполне возможно, что именно по этим причинам большинство доядерныхклеток несет в себе очень мало лишнего багажа: их геномы маленькие и компактные, а гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количестворегуляторной ДНК. Малый размер генома позволяет относительно легко определитьполную последовательность ДНК.

В настоящее время мы имеем такую информациюдля многих видов эубактерий и архей, а также для нескольких видов эукариот.Как показано в таблице 1.1, геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 106до 107 пар нуклеотидов и кодируют 1 000–4 000 генов.Полная последовательность ДНК содержит как гены, которыми организмобладает, так и гены, которые у него отсутствуют.

При сравнении геномов трехцарств живого мира мы можем различить, какие гены являются общими для представителей всех царств, и потому должны быть в клетке-предке всех современныхживых существ, а какие гены свойственны лишь какой-то одной из ветвей древажизни. Однако, чтобы объяснить подобные наблюдения, мы должны немного ближепознакомиться с тем, как возникают новые гены и эволюционируют геномы.Рис. 1.22. Генетическая информация, сохранявшаяся с начала зарождения жизни. Показана частьгена, кодирующего меньший из двух главных компонентов рибосомной РНК. Соответствующие отрезкинуклеотидной последовательности археи (Methanococcus jannaschii), эубактерии (Escherichia coli) и эукариота (Homo sapiens) выровнены параллельно друг другу.

Участки, в которых нуклеотиды представленных видов идентичны, обозначены вертикальными линиями; последовательность гена рРНК человекаповторно приведена у основания выравнивания — исключительно для наглядности. Точка в среднейчасти последовательности гена Е. coli обозначает участок, в котором нуклеотид в ходе эволюции быллибо удален из последовательности поколений эубактерий, либо вставлен в две другие генеалогическиеветви. Обратите внимание, что последовательности генов рРНК этих трех организмов, представителейтрех надцарств живого мира, отличаются друг от друга примерно в одинаковой степени и при этом всееще сохраняют не содержащие ошибок области подобия.60Часть 1.

Введение в мир клеткиТаблица 1.1. Некоторые полностью секвенированные геномыВидБактерииMycoplasmagenitaliumSynechocystis sp.Escherichia coliHelicobacter pyloriBacillus subtilisAquifex aeolicusХарактерныеособенностинаименьший геном средивсех известных клетокфотосинтетический, выра­батывающий кислород (циа­нобактерия)фаворит исследовательскихлабораторийвызывает язвы желудка ипредрасполагает к ракужелудкабактериялитотроф; живет при высокихтемпературахвызывает туберкулезAeropyrum pernixЭукариотыSaccharomyces cerevisiae (пекарскиедрожжи)Arabidopsis thaliana(резушка Таля)Caenorhabditiselegans (червьнематода)Drosophila melanogaster (плодоваямушка)Homo sapiens(человек)Размер геЧисло генома (т.

п. н. нов, кодина гаплоид- рующихный геном)белкиполовые путичеловекаозера и ручьи5804683 5733 168кишечникчеловекажелудок человека4 6394 2891 6671 590почва4 214гидротермаль- 1 551ные источникиткани человека 4 4474 0991 544ткани человека 1 138вошь и чело­1 111век (внутри­клеточныйпаразит)органотроф; живет при высо- гидротермаль­ 1 860ких температурахные источники1 041834литотроф, анаэроб, вырабатывает метанлитотроф или органотроф,анаэроб, восстанавливаетсульфатыаэроб, органотроф, горячиепаровые гейзерыгидротермаль­ 1 664ные источникигидротермаль­ 2 178ные источники1 750прибрежныевулканы6692 620минимальный модельныйэукариоткожица винограда, пиво12 069≈ 6 300организм — модель цветковых растенийпростое живот­ное с точнопредсказуемым развитиемпочва и воздух ≈ 142 000≈ 26 000почва≈ 97 000≈ 20 000ключ к генетике развитияживотныхгниющиефрукты≈ 137 000≈ 14 000≈ 3 200 000≈ 24 000MycobacteriumtuberculosisTreponema pallidum спирохета; вызывает сифилисRickettsia prowazekii бактерия, наиболее близкородственная митохондриям;вызывает тифThermotoga maritimaАрхеиMethanococcus jannaschiiArchaeoglobusfulgidusСредаобитаниянаиболее интенсивно изучае- домамое млекопитающее4 402 8772 493Примечание: размер генома и число генов отличается у разных штаммов (популяций) одногои того же вида, в особенности у бактерий и архей.

В данной таблице приведены данные по секвенированию определенных штаммов. Что касается эукариот, то многие гены могут производить различныеварианты белков, так что общее число белков, закодированных в геноме, намного превышает числоимеющихся в нем генов.Глава 1. Клетки и геномы 611.2.7.  Новые гены возникают из генов-предшественниковСырьем эволюции служат уже существующие последовательности ДНК  —в  природе не предусмотрен механизм для создания длинных отрезков новойслучайной последовательности. В этом смысле никакой ген никогда не являетсяабсолютно новым. Однако новшество все же может появиться и притом несколькими способами (рис.

1.23).Внутригенная мутация: существующий ген может быть изменен мутациямив последовательности ДНК.Дублирование гена: существующий ген может быть продублирован, в результате чего образуется пара близкородственных генов в пределах одной клетки.Перетасовка сегментов: два и более существующих гена могут быть разорваны и воссоединены, так что будет получен гибридный ген, состоящий из сегментовДНК, которые первоначально принадлежали разным генам.Рис. 1.23. Четыре способа появления генетических «инноваций» и их влияние на последовательностьДНК организма. Когда клетки двух разных типов вступают в нерасторжимый симбиотический союз, тогдагены одной из них могут переместиться в геном другой — что мы подробно обсудим дальше при рассмотрении митохондрий и хлоропластов.62Часть 1. Введение в мир клеткиГоризонтальный (межклеточный) перенос: часть ДНК генома одной клеткиможет быть передана другой клетке, даже с геномом другого вида.

Этот процесспротивоположен обычному вертикальному переносу генетической информации,направленному от родителя к потомству.Изменения всех этих типов оставляют в последовательности ДНК организмахарактерный след, по которому можно судить о протекании этих четырех процессов.В последующих главах мы обсудим лежащие в их основе механизмы, но пока мысфокусируем наше внимание на последствиях.1.2.8.  Дублирование генов дает начало семействам родственныхгенов в пределах одной клеткиКаждый раз, когда клетка делится на две дочерние клетки, она полностьюдублирует свой геном.

Однако иногда происходят «аварии», приводящие к местномудублированию какой-то части генома, при этом в одной клетке остаются и оригинал,и продублированные фрагменты. После подобного дублирования одна из двух копийгена может видоизмениться и начать специализироваться на выполнении особойфункции в пределах той же самой клетки. Повторные циклы такого процесса дублирования и расхождения за многие миллионы лет привели к тому, что один генможет дать начало семейству генов, находящихся в пределах одного генома.