Том 1 (Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (PDF)), страница 9

В живых клеткахмногих типов отсутствуют биохимические машины, способные успешно выполнятьподобное усвоение, поэтому такие клетки и вынуждены рассчитывать на клеткидругих классов, которые сделают за них эту работу. Мы, животные, зависим от растений в плане снабжения нашего организма органическим углеродом и соединениямиазота. Растения, хотя и могут усваивать углекислый газ из атмосферы, обделеныспособностью усваивать атмосферный азот и поэтому отчасти зависят от усваивающих азот бактерий, способных удовлетворить их потребность в соединенияхазота.

Например, растения семейства гороха предоставляют кров симбиотическимусваивающим азот бактериям в узелках на своих корнях.В связи с этим живые клетки значительно отличаются друг от друга по некоторым ключевым аспектам биохимии. Неудивительно, что клетки со взаимно дополняющими потребностями и способностями развились до уровня тесных сообществ.Некоторые из таких сообществ, как мы увидим ниже, эволюционировали до такойстепени, что партнеры полностью потеряли свою самобытность: они объединилиусилия и образовали единую сложную клетку.54Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.16.

Живые организмы в окрестности горячегогидротермального источника. Поблизости от источника, при температурах приблизительно до 150 °C,живут литотрофные бактерии и археи (архебактерии) различных видов, непосредственно поглощающие геохимическую энергию. Немного подальше,при более низких температурах, живут различныебеспозвоночные животные, которые питаются этими микроорганизмами. Наиболее поразительныеиз них — гигантские (2-метровые) трубчатые черви,которые, вместо того чтобы питаться литотрофнымиклетками, живут с ними в симбиозе: специализированные органы червей предоставляют кров несметным числам симбиотических окисляющих серубактерий. Эти бактерии используют геохимическуюэнергию и поставляют пищу своим хозяевам, которые не имеют ни рта, ни кишечника, ни заднегопрохода.

Зависимость трубчатых червей от бактерийв использовании геотермической энергии походитна зависимость растений от хлоропластов в планеиспользования солнечной энергии, каковую мы обсудим чуть позже в этой главе. Трубчатые черви, однако, как думают, эволюционировали из обыкновенных и прошли вторичную адаптацию к жизни вблизигидротермальных источников. (Любезность DudleyFoster, Woods Hole Oceanographic Institution.)1.2.3.  Наибольшее биохимическое разнообразие наблюдаетсясреди клеток прокариотБлагодаря обычной световой микроскопии уже давно стало ясно, что на основании структуры клетки живые организмы могут быть классифицированы на двегруппы: эукариоты и прокариоты. В клетках эукариот ДНК находится во внутриклеточной полости, ограниченной ясно различимой мембраной и называемой ядром.Слово «эукариот» буквально переводится с греческого как «истинно ядерный»(содержащий ядро) и происходит от слов eu — «действительно» или «истинно» –и karyon — «сердцевина» или «ядро».

Прокариоты не имеют отчетливой ядернойполости для размещения там своей ДНК. Растения, грибы и животные относятсяк эукариотам; бактерии — к прокариотам.Доядерные клетки, как правило, малы в размерах, просты по внешнему видуи живут большей частью как независимые индивиды, а не многоклеточные организмы. Обычно их форма шаровидная или палочковидная, а линейные размерысоставляют несколько микрометров (рис.

1.17). Часто они имеют жесткую защитнуюоболочку, называемую клеточной стенкой, под которой плазматическая мембранаохватывает един­ственную цитоплазматическую полость, содержащую ДНК, РНК,белки и большое количество маленьких молекул, необходимых для жизни клетки.В электрон­ном микроскопе это внутреннее содержимое клетки выглядит как матриксс изменяющейся текстурой без видимых признаков какой-либо организованнойвнутренней структуры (рис. 1.18).Доядерные клетки обитают в огромном многообразии экологических ниши удивительно разнообразны по своим биохимическим способностям — в гораздоГлава 1.

Клетки и геномы 55Рис. 1.17. Формы и размеры некоторых бактерий. Хотя в большинстве своем бактерии малы, как показано на рисунке, встречаются также некоторые гигантские виды. Пример такой крайности (на рисункене показан) — имеющая форму сигары бактерия Epulopiscium fishelsoni, которая живет в кишечникерыбы-хирурга и может достигать 600 мкм в длину.большей степени, чем ядерные клетки.

Существуют органотрофные виды, которыеспособны использовать в качестве пищи органические молекулы практически любого типа — от сахаров и аминокислот до углеводородов и болотного газа метана.Известны многие фототрофные виды (рис. 1.19), поглощающие световую энергиюмножеством способов, причем одни из них генерируют кислород в качестве побочного продукта, а другие этого не делают.

Наконец, встречаются литотрофные виды,которые могут «сидеть» на незамысловатой диете из неорганических питательныхвеществ: необходимый им углерод получают из CO2, а при удовлетворении своихэнергетических потребностей полагаются или на H2S (рис. 1.20), или на H2, Fe2+,элементарную серу, или на любое другое химическое вещество из имеющихсяв окружающей среде.Многие уголки этого мира микроскопических организмов фактически не изведаны. Традиционные методы бактериологии дали нам четкое представление о техвидах, которые могут быть выделены и культивируемы в лаборатории. Но анализпоследовательностей ДНК популяций бактерий в свежих пробах, взятых из естественных сред обитания, — таких как почва, или океаническая вода, или дажерот человека, — открыл нам глаза на тот факт, что микроорганизмы большинствавидов не могут быть культивируемы стандартными лабораторными методами. Согласно одной оценке, нам еще предстоит охарактеризовать по меньшей мере 99 %видов доядерных организмов.1.2.4.  Три основные ветви древа жизни: бактерии, археи и эукариотыТрадиционно классификация живых существ основана на сравнении их внешних особенностей.

Так, мы видим, что рыба имеет глаза, челюсти, хребет, мозг итак далее — так же, собственно, как и мы с вами, а червь всего этого не имеет;розовый куст, скажем, может приходиться двоюродным братом яблоне, но кажется нам менее похожим на траву. Мы можем с легкостью интерпретировать такиеблизкие семейные сходства в плане эволюции от общих предков и можем найтиостанки многих из этих предков, сохранившиеся в летописи окаменелостей.

Такимобразом, появилась возможность начать прорисовку генеалогического древа живыхорганизмов, по которому можно проследить как различные линии наследования,56Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.18. Структура бактерии. а) Нехитрая внутренняя организация бактерии Vibrio cholerae. Подобно многим другим видам, Vibrio cholerae имеетна одном конце завитой придаток — жгутик, который вращается словнопропеллер и продвигает клетку вперед.

б) Электронный микрофотоснимокпродольного среза популярного объекта исследований — бактерии Escherichia coli (E. coli). Она похожа на Vibrio cholerae, но не имеет жгутика. ДНКклетки концентрируется в окрашенной светлой области. (Рис. б — любезность E. Kellenberger.)так и точки «исторических» ответвлений, когда предки однойгруппы видов стали отличаться от таковых другой.Однако, как только различия между организмами становятся очень большими, эти методы перестают работать.К примеру, исходя из чего мы можем решить, является лигриб более близким родственником растению или животному? Когда дело доходит до прокариот, задача становится ещеболее трудной: одна микроскопическая палочка или шарикочень похожа на другую.

Поэтому микробиологи стремилисьпроводить классификацию прокариот, основываясь на присущих им биохимических процессах и пищевых требованиях.Но этот подход также таит в себе подводные камни. Средиошеломляющего разнообразия вариантов биохимическогоповедения трудно распознать, какие отличия действительно отражают различияв эволюционной истории.Анализ геномов преобразил эту задачу, дав нам более простой, более прямой и более действенный способ определения эволюционных отношений. Полная последовательность ДНК организма определяет его биологический вид с почти совершенной точностьюи в исчерпывающих подробностях.

Кроме того, эта «спецификация», как только мыее определили, находится в цифровой форме — строки букв, — которую можно не-Рис. 1.19. Фототрофная бактерия Anabaena cylindrica в световом микроскопе. Клетки этого вида формируют длинные многоклеточные нити. Большинство клеток (маркированы буквой V) осуществляет фотосинтез, в то время как часть их специализировалась на усвоении азота (отмечены буквой H) или развиласьв устойчивые к внешним воздействиям споры (обозначены буквой S). (Любезность Dave G. Adams.)Глава 1.

Клетки и геномы 57Рис. 1.20. Литотрофная бактерия Beggiatoa. Эта бактерияживет в серосодержащих средах, получает свою энергиюв процессе окисления H2S и может усваивать углерод дажев темноте. Обратите внимание на желтые скопления серывнутри клеток. (Любезность Ralph W. Wolfe.)посредственно внести в компьютер и сравниватьс соответствующей информацией о любом другомживом существе. Поскольку ДНК подверженаслучайным изменениям, которые накапливаютсяза длительные периоды времени (как мы вскореувидим), число различий между последовательностями ДНК двух организмов может быть использовано в  качестве прямого, объективногои количественного показателя эволюционногорасстояния между ними.Этот подход показал, что некоторые организмы, которые традиционно классифицировали как «бактерии», настолько же далекоотошли от них по эволюционному происхождению, как любой прокариот от любого эукариота.

Теперь ясно, что к прокариотам относятся две различные группы,которые разошлись в ранней истории жизни на Земле: или до того, как предкиэукариот ответвились в отдельную группу, или приблизительно в то же самое время.Две группы прокариот называют соответственно бактериями (или эубактериями)и археями (или архебактериями). Поэтому живой мир имеет три главных подразделения, или надцарства: бактерии, археи и эукариоты (рис. 1.21).Археи были первоначально открыты как обитатели сред, которых мы, люди,избегаем, — например болот, отстойников сточных вод, океанических глубин, рассолов и горячих кислотных источников, — хотя теперь известно, что они широкораспространены также и в менее экстремальных и более уютных местах окружающейсреды: от почв и озер до желудков крупного рогатого скота. По внешнему виду ихнелегко отличить от более знакомых нам эубактерий.

На молекулярном уровне археи,как оказалось, в большей степени напоминают эукариот в отношении механизмовобработки генетической информации (репликации, транскрипции и трансляции), но,судя по аппарату метаболизма и преобразования энергии, стоят ближе к эубактериям.В дальнейшем мы обсудим, чем можно объяснить этот занимательный факт.1.2.5.  Одни гены эволюционируют быстро, другие весьмаконсервативныКак в процессе хранения, так и при копировании генетической информациипроисходят случайные повреждения и ошибки, приводящие к изменению последовательности нуклеотидов, то есть к появлению мутаций. Поэтому образовавшиесяв результате деления две дочерние клетки часто оказываются не совсем идентичными одна другой или материнской клетке.