В.А. Догель - Зоология беспозвоночных, страница 6

Тип Агрйгорода — Членистоногие Подтнп ТгасЬеа1а — Трахейные Класс 1пзес1а — Насекомые Подласс Ее!одна(Ьа — Открыточелюстные Отряд 1.ерп!ор1ега — Чешуекрылые, или Бабочки Подотряд Егепа(а — Разнокрылые бабочки Семейство Р!егЫае — Белянки Род Р1ег!з — Белянка Вид Р!ег!з Ьгазз!сае — Белянка капустная. В основу принимаемой в настоящей книге системы животного мира положены следующие 23 типа: 1.

Саркомастигофоры (Багсотаз1!яорпога) 2. Споровики (5рогохоа) 3. Книдоспоридин (СпЫозрог!б!а) 4. Микроспоридии (М!сгозрог!б!а) 5. Ресннчные, или Инфузории (С!!юрЬога) 6. Пластинчатые (Р!асохоа) 7. Губки (Броня!а, или Рог!!ега) 8. Кишсчнополостные (Сое!еп1ега(а, или СпЫаг!а) 9. Гребневики (С1епорЬога) 10. Плоскис черви (Р!арве!ппп1Ьез) 1!.

Немертнны (Ыешег(!и!) 12. Первичнополостные черви (Ыегпа!Ье!ш!п(Ьез) 13. Скребни (АсапййосерЬа!а) 14. Аннелиды, илн Кольчатые черви (Апис!Ыа) 15. Членистоногие (АгГЬгороба) 16. Он ихофор ы (Оп )с!юрЬога ) 17. Моллюски (МоВцзса) 18. Шу пальцевые (Теп1асп ! а1а) !9. Иглокожне (ЕсЫпсн1егша1а) 20. Полухордовые (Неш!сЬогг)а!а) 2!. Погонофоры (РопопорЬога) 22. Шетинкочелюстпые (СЬае1одпа(Ьа) 23. Хордовые (СЬогба1а). СЬогба1а, к которым в качестве одного из подтипов относятся Позвоночныс (Чег1сЬга1а), нами не рассматриваются. В современной зоологии, кроме того, явно ощушается необходимость классифицировать и высшие систематические категории — типы. Под одним названием объединяют сходные по сушественным признакам родственные типы.

Так, вссх животных естественно делить па Одноклеточных (Рго1охоа) н Многоклеточных (Ме1агоа) . Все типы многоклеточных естественно распадаются на три большие группы (иадразделы): Фагоцителлообразные (РЬадосу1е!!охоа) с одним типом — пластннчатые животные (Р!асохоа). Низшие многоклеточные (Рагахоа) тоже с одним типом — Губки (Бропра) и остальные мяогоклеточные (Ешпе1ахоа), включаюшие все оставшиеся типы животных и распадаюшиеся ча Лучистых Яаб!а1а) и Билатеральных много- клеточных (В!!а!егьа). 18 В дальнейшем изложении мы примем следующие подразделения животного царства на группы, стоящие выше типа: Подцарство Надраздел Раздел Подраздел.

Нужно, однако, иметь в виду, что перечисленные подразделения, стоящие над типом, не следует рассматривать как систематические (таксономяческие) категории. Высшей таксономической категорией остается тип, распадающийся на ряд подчиненных ему систематических единиц, из которых низшая — это вид. Группировки, стоящие выше типа, позволяют подчеркнуть, с одной стороны, уровень морфофизиологической дифференцировки, а с другой — родственные (филогенетическис) связи между типами.

ПОЯАРСТВО ОАНОКЛЕТОЧНЫЕ . К одноклеточным (Рго1охоа) относятся животные, тело которых морфологнчески соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями. Г!ростейшие — это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство нх микроскопически малых размеров.

Общее число известных видов превышает 30000. По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа. Первые описания простейших относятся ко второй половине ХЧП в. Само же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине Х1Х в. Келликером и Зибольдом.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все онн обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм ' и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и лнпоидов н регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цито- плазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы (табл. 1.!) и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании отдельных тинов н классов простейших.

Питоплазма простейших обычно распадается на два слоя — наружный, более светлый и плотный, — эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, — эндоплазму. В цитоплазме локализуются обшеклеточные органоиды; митохондрии (табл. П.З), эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы.

Особенно широко распространены различные фибрнллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обла- ' 1 нм равен!О-' мм. 20 дают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших в свете современных данных не соответствуют действительности. Ядро Рго1огоа обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами (табл.

П.4). Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП вЂ” дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гнстонов.

Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех же структур и биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием, Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т. и. Разнообразны и формы деления ядра простейших.

Однако в настоящее время доказано, что во всех случаях деление ядра Рго1охоа есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК, Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления о том, что у некоторых простсйших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоянства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.

Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. ниже). Полиплоидизация — это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит днфференцировка ядер на генеративные и вегетативные.

Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспорндий. Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности н жизни многоклеточного организма. Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи нли кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним.

В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается нз ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл.

Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточ- 21 ных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз. Важная биологическая особенность многих простейших — способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают нли втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя.

В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т. п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей. Среды обитания простейших. Простейшие обладают ц1ироким всесветным распространением, Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корне- ножки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона.