В.А. Догель - Зоология беспозвоночных, страница 3

2. Эволюция — в основном процесс монофилетичесний, т. е. развитие происходит от одного общего корня. Как хорошо показал Ч. Дарвин (1859), естественные группы организмов (внды, роды и т. д.) развивались путем расхождения признаков, или днвергенции, из одного обшего ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм. Говоря о монофилстическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко родственных форм.

Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционируюших ветвей. Начальная фаза эволюционного процесса внутр~ одного вида проявляется в распадении его на местныс географические нли экологические формы нли разновидности, которые при дальнейшей эволюции дивергируют все более и более н, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят дифференциация н соответственно дивергенция, и они преобразовываются в роды, роды становятся семействами и т.

д. Однако дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо чаше происходит одновременное обособление нескольких или даже многих филогенетическнх ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация, Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в организации неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие дивергенция. Это сходство — схождение признаков, или конвергенция, развивается как приспособление к одинаковым условиям среды, Так, например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения — тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обрашенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смешается на верхнюю сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто развивается способность к бесполому размножению.

Этн признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных, и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковы мшанки (Вгуогоа), сидячие многощетинковые черви (Ро!усЛае(а, Яебеп1аг(а), крыложаберные (Р1егоЬгапоЛ)а), погоиофоры (РопопорЛога), низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др. Другой случай конвергснтного сходства мы видим, например, при эндопаразитическом образе жизни. У грегарин (из класса 5рогогоа) для прикрепления к стенке кишки хозяина - — беспозвоночного — на переднем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела— эпимерит, снабженный крючками.

С другой стороны, у кишечных паразитов позвоночных — ленточных червей (Сез1ода) для этой цели служит усаженная нередко крючками головка, или сколекс. Подобных примеров много. Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием. Так, в типе членистоногих различные подтипы Тг(!оЫ(оп1огрЛа, СЛеНсега1а, ВгапсЛ(а1а, ТгасЛеа1а, по-видимому, настолько рано обособились как самостоятельные ветви, что эволюционное развитие их во многом протекало параллельно и очень многие общие особенности их организации возникли независимо.

То же можно сказать и о разных отрядах паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся, самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением, которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные воздухоносные трубочки — трахеи приобретены ими независимо как неизбежное приспособление к воздушному дыханию.

В разных семействах легочных брюхоногих моллюсков (Оаз1гороба, Рц1гпопа1а) независимо происходила редукция раковины, что привело к параллельному образованию в этих семействах голых слизнеобразных форм. 3. Животный организм представляет единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны. Когда в эволюционном процессе изменяются строение и функции одного органа, то это неизбежно влечет соответственные или,как говорят, коррелятивные изменения ив других органах, связанных с первыми физиологически, морфологически, через наследственность и т.

д. Закон корреляции, или соотносительного развития органов, был открыт Ж. Кювье (1812). Пользуясь этим законом, нередко удается реконструировать целый ископаемый организм по частям, например по части скелета. Приведем примеры коррелятивных зависимостей. Одним из самых существенных, прогрессивных изменений в процессе эволюции членистоногих было появление у них мощного наружного кутикулярного скелета. Это неизбежно отразилось на многих других органах — сплошной кожномускульный мешок не мог функционировать при жестком наружном панцире и распался на отдельные мускульные пучки; вторичная полость тела утратила свое опорное значение, и ее сменила имеющая иное происхождение смешанная полость тела (миксоцель), выполняющая в основном трофическую функцию; рост тела принял периодический характер и стал сопровождаться линьками и т.

д. У насекомых отчетливо выступает корреляция между органами дыхания и кровеносными сосудами. При сильном развитии трахей, доставляющих кислород непосредственно к месту его потребления, кровеносные сосуды становятся излишними и исчезают. Не менее ясная корреляция наблюдается и у ракообразных, где положение сердца и кровеносных сосудов связано с локализацией жабр и т.

д. 4. Эволюция — процесс необратимый, как вообще всякое развитие. Закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим.

5. Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциациеи частей и органов (Мильн-Эдвардс, 1851). Дифференциация состоит в том, что первоначально однородные части организма постепенно все более отличаются друг от друга как по форме, так и по отправлениям или подразделяются на разные по функции части. Специализируясь для выполнения определенной функции, они в то же время утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым становятся в большую зависимость от других частей организма.

Следовательно, дифференциация всегда приводит не только к усложнению организма, но и к подчинению частей целому — одновременно с морфофизиологическим расчленением организма происходит обратный процесс формирования гармонического целого, называемый интеграцией. 6. В эволюции 'животных имеет место олигомеризация (уменьшение числа) гомологичных (имеющих общее происхождение) органов (В, А. Датель, 1936, !954). Оно реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных.

Уменьшение числа органов сопровождается прогрессивной морфологичсской и функциональной дифференцировкой их. При возникновении в процессе эволюции крупных групп животных происходят большей частью значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов. Особенно способствует образованию новых органов перемена образа жизни, например переход от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному. Новые органы возникают обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка (принцип множественной закладки новообразующихся органов, открытый В. А.

Догелем). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается и становится постоянным для данной группы животных. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У произошедших от кольчатых червей чяенистоногих число сегментов в болыцинстве классов сокращается, становится постоянным, а отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. и.), специализируются на выполнении определенных функций.

Явление олигомеризации имеет важное значение в решении ряда вопросов эволюции и филогении. Анализ состояния тех или иных органов (сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомернзапии) позволяет судить о болыпей или меньшей древности их возникновения, а по комбинации органов разного возраста нередко удается сделать выводы о филогении данной группы животных.