Диссертация (Функциональная интеграция нейрональных популяций в мозге человека), страница 23

N. Rao, D. H. Ballard // Nat. Neurosci. – 1999. – Т. 2 – № 1 –C. 79–87.98. Razi A. Construct validation of a DCM for resting state fMRI / A. Razi, J. Kahan, G. Rees, K. J.Friston // Neuroimage – 2015. – Т. 106 – C. 1–14.99. Rockland K.S. Laminar origins and terminations of cortical connections of the occipital lobe in therhesus monkey / K.

S. Rockland, D. N. Pandya // Brain Res. – 1979. – Т. 179 – № 1 – C. 3–20.100. Rubinov M. Complex network measures of brain connectivity: uses and interpretations. / M.Rubinov, O. Sporns // Neuroimage – 2010. – Т. 52 – № 3 – C. 1059–1069.101. Runge J. Quantifying causal coupling strength: A lag-specific measure for multivariate timeseries related to transfer entropy / J. Runge, J. Heitzig, N.

Marwan, J. Kurths // Phys. Rev. E – 2012. –Т. 83 – № 5 – C. 11–22.102. Salin P.A. Corticocortical connections in the visual system: structure and function. / P. A. Salin,J. Bullier // Physiol. Rev. – 1995. – Т. 75 – № 1 – C. 107–154.103. Schreiber T. Measuring Information Transfer / T. Schreiber // Phys. Rev.

Lett. – 2000. – Т. 85 –№ 2 – C. 461–464.104. Seghier M.L. Network discovery with large DCMs / M. L. Seghier, K. J. Friston // Neuroimage –2013. – Т. 68 – C. 181–191.105. Shin C.W. Self-organized criticality and scale-free properties in emergent functional neuralnetworks / C. W. Shin, S. Kim // Phys. Rev. E - Stat. Nonlinear, Soft Matter Phys. – 2006. – Т. 74 – №4 – C. 1–4.106.

Shulman G.L. Common Blood Flow Changes across Visual Tasks: II. Decreases in CerebralCortex / G. L. Shulman, J. a. Fiez, M. Corbetta, R. L. Buckner, F. M. Miezin, M. E. Raichle, S. E.Petersen // J. Cogn. Neurosci. – 1997. – Т. 9 – № 5 – C. 648–663.107. Sladky R. Slice-timing effects and their correction in functional MRI / R.

Sladky, K. J. Friston, J.Tröstl, R. Cunnington, E. Moser, C. Windischberger // Neuroimage – 2011. – Т. 58 – № 2 – C. 588–594.108. Sporns O. Identification and classification of hubs in brain networks. / O. Sporns, C. J. Honey, R.Kötter // PLoS One – 2007. – Т. 2 – № 10 – C. e1049.109. Srinivasan R. Methods to improve spatial resolution of EEG / R. Srinivasan // Proc. Annu. Int.Conf. IEEE Eng. Med. Biol. Soc. – 1988. – Т. 1 – № 1 – C. 102–111.110.

Stephan K.E. Bayesian model selection for group studies / K. E. Stephan, W. D. Penny, J.Daunizeau, R. J. Moran, K. J. Friston // Neuroimage – 2009. – Т. 46 – № 4 – C. 1004–1017.111. Sutton S. Evoked-potential correlates of stimulus uncertainty. / S. Sutton, M. Braren, J. Zubin, E.R. John // Science – 1965. – Т. 150 – № 700 – C. 1187–1188.112. Tatum W.O.Handbook of EEG interpretation / W.

O. Tatum – NY. : Demos Medical, 2007.–111376c.113. Tsodyks M. Linking spontaneous activity of single cortical neurons and the underlying functionalarchitecture. / M. Tsodyks, T. Kenet, A. Grinvald, A. Arieli // Science – 1999. – Т. 286 – № 5446 – C.1943–1946.114. Twieg D.B. The k-trajectory formulation of the NMR imaging process with applications inanalysis and synthesis of imaging methods.

/ D. B. Twieg // Med. Phys. – 1982. – Т. 10 – № 5 – C.610–621.115. Uddin L.Q. Network homogeneity reveals decreased integrity of default-mode network inADHD. / L. Q. Uddin, A. M. Kelly, B. B. Biswal, D. S. Margulies, Z. Shehzad, D. Shaw, M. Ghaffari,J. Rotrosen, L.

A. Adler, F. X. Castellanos, M. P. Milham // J. Neurosci. Methods – 2008. – Т. 169 –№ 1 – C. 249–254.116. Uddin L.Q. Dissociable connectivity within human angular gyrus and intraparietal sulcus:Evidence from functional and structural connectivity / L.

Q. Uddin, K. Supekar, H. Amin, E.Rykhlevskaia, D. a. Nguyen, M. D. Greicius, V. Menon // Cereb. Cortex – 2010. – Т. 20 – № 11 – C.2636–2646.117. Vann S.D. What does the retrosplenial cortex do? / S. D. Vann, J. P. Aggleton, E. A. Maguire //Nat. Rev. Neurosci. – 2009.

– Т. 10 – № 11 – C. 792–802.118. Verleger R. Event-related potentials and cognition: A critique of the context updating hypothesisand an alternative interpretation of P3 / R. Verleger // Behav. Brain Sci. – 1988. – Т. 11 – № 03 – C.343–356.119. Vicente R. Transfer entropy—a model-free measure of effective connectivity for theneurosciences / R.

Vicente, M. Wibral, M. Lindner, G. Pipa // J. Comput. Neurosci. – 2011. – Т. 30 –№ 1 – C. 45–67.120. Victor J.D. Binless strategies for estimation of information from neural data / J. D. Victor // Phys.Rev. E - Stat. Nonlinear, Soft Matter Phys. – 2002. – Т. 66 – № 5 – C. 1–15.121. Vincent J.L. Coherent spontaneous activity identifies a hippocampal-parietal memory network. /J. L. Vincent, A. Z. Snyder, M. D.

Fox, B. J. Shannon, J. R. Andrews, M. E. Raichle, R. L. Buckner //J. Neurophysiol. – 2006. – Т. 96 – № 6 – C. 3517–3531.122. Vlachos I. Nonuniform state-space reconstruction and coupling detection / I. Vlachos, D.Kugiumtzis // Phys. Rev. E – 2010. – Т. 82 – № 1 – C. 1–16.123. Vogt B.A. Cytology and functionally correlated circuits of human posterior cingulate areas / B.A. Vogt, L. Vogt, S. Laureys // Neuroimage – 2006.

– Т. 29 – № 2 – C. 452–466.124. Volpe U. The cortical generators of P3a and P3b: a LORETA study. / U. Volpe, A. Mucci, P.Bucci, E. Merlotti, S. Galderisi, M. Maj // Brain Res. Bull. – 2007. – Т. 73 – № 4-6 – C. 220–30.125. Whittingstall K. Frequency-Band Coupling in Surface EEG Reflects Spiking Activity in MonkeyVisual Cortex / K. Whittingstall, N. K. Logothetis // Neuron – 2009. – Т. 64 – № 2 – C. 281–289.126. Wise R. Language activation studies with positron emission tomography / R. Wise, U.

Hadar, D.Howard, K. Patterson // Ciba Found Symp – 1991. – Т. 163 – C. 218–234.127. Yan C. Driving and driven architectures of directed small-world human brain functionalnetworks / C. Yan, Y. He // PLoS One – 2011. – Т. 6 – № 8 – C. e23460.112128. Yasuno F. The PET radioligand [11C]MePPEP binds reversibly and with high specific signal tocannabinoid CB1 receptors in nonhuman primate brain / F. Yasuno, A. K.

Brown, S. S. Zoghbi, J. H.Krushinski, E. Chernet, J. Tauscher, J. M. Schaus, L. A. Phebus, A. K. Chesterfield, C. C. Felder, R. L.Gladding, J. Hong, C. Halldin, V. W. Pike, R. B. Innis // Neuropsychopharmacology – 2008. – Т. 33 –№ 2 – C. 259–269.129. Zhou Y. Functional dysconnectivity of the dorsolateral prefrontal cortex in first-episodeschizophrenia using resting-state fMRI / Y.

Zhou, M. Liang, T. Jiang, L. Tian, Y. Liu, Z. Liu, H. Liu,F. Kuang // Neurosci. Lett. – 2007. – Т. 417 – № 3 – C. 297–302.130. Zhou Z. A conditional Granger causality model approach for group analysis in functionalmagnetic resonance imaging / Z. Zhou, X. Wang, N. J. Klahr, W. Liu, D. Arias, H. Liu, K. M. vonDeneen, Y. Wen, Z. Lu, D. Xu, Y. Liu // Magn.

Reson. Imaging – 2011. – Т. 29 – № 3 – C. 418–433.113ПриложениеГемодинамическая модель «воздушный шарик» и ее параметрыВприложенииописываетсягемодинамическаямодель,котораясоотноситсинаптическую активность с полученным в эксперименте BOLD-сигналом. Согласногемодинамической модели «воздушного шарика» (Balloon – Windkessel hemodynamic model[14, 43]) BOLD-сигнал y(t) = (v,q,E0) полагается статической нелинейной функциейнормированного содержания дезоксигемоглобина в вокселе (q), нормированного венозногообъема (v), доля экстракции кислорода из крови в состоянии покоя (E0).() = (, , 0 ) = 0 (1 (1 − ) + 2 (1 − ) + 3 (1 − ))(1)где V0 = 0.02 – доля объема крови от объема воксела в состоянии покоя, k1 = 7E0, k2 = 2, k3 = 2E0– 0.2. Этот сигнал состоит из экстра- и интраваскулярных сигналов, которые в свою очередьявляются функциями объема и содержания дезоксигемоглобина.

Скорость изменения объемаравна0 ̇ = − ()(2)где fin – приток крови, fout – отток крови, 0 – временная константа скорости наполнениялокального объема венозной кровью, определяемая лазерной доплеровской флоуметрией [76].Важно отметить, что отток крови является функцией объема. Эта функция моделирует схожуюс воздушным шаром заполняемость сосудов, выталкивающих кровь с большей скоростью призаполнении.1 () = (3)Согласно исследованиям [50] с применением ПЭТ, параметр 0.32 (экспонента Грубба).Изменение содержания дезоксигемоглобина показывает разницу между притокомдезоксигемоглобина в венозную систему и оттоком, пропорциональным концентрации q/v.0 ̇ = ( , 0 ) ()−0(4)Где E(fin, E0) – доля кислорода, извлекаемая из втекающей крови. Аппроксимация этой долиполучена в работе Бакстона [15]:1( , 0 ) = 1 − (1 − 0 )(5)114В настоящее время считается, что поток крови и синаптическая активность линейносвязаны.

Эмпирически этот факт подтвержден в работе Миллера [81]. Наиболее простая модельсвязи потока с синаптической активностью можно представить в виде:̇ =(6)где s – некий сигнал, индуцирующий изменение потока крови. Считается, что этот сигналсостоит из нескольких компонент и генерируется нейрональной активностью u(t).̇ = () −− − 1(7)где , – отражает эффективность, с которой нейрональная активность вызывает усилениесигнала, s – временная константа спада сигнала, f – временная константа обратной связи отпотока крови. Значения биофизических параметров определяются в итеративной EM-процедурепри Байесовой инверсии динамической каузальной модели наряду с параметрами связей.Априорные значения параметров (являющиеся входными для Байесовой инверсии) получены вработе [43] и представлены в таблице П.1.Таблица П.1 – Средние значения и дисперсии параметров гемодинамической модели,полученные эмпирическим путем.

Являются входными (априорными) значениямипараметров для Байесовой инверсии моделей.Параметрsf0E0Среднее значение1.54 с2.44 с0.98 с0.320.34Дисперсия0.037 c0.012 c0.057 c0.00150.0024Схема гемодинамической модели показана на рисунке П.1.115Рисунок П.1 – Гемодинамическая модель «воздушный шарик». BOLD-сигнал – функциянормированного содержания дезоксигемоглобина в вокселе (q), нормированного венозногообъема (v), доля экстракции кислорода из крови в состоянии покоя (E0). Нейрональнаяактивность приводит к расширению сосудов и увеличению притока крови в активную область.По материалам [43].116БлагодарностиЯ выражаю благодарность своему научному руководителю Леониду ВладимировичуЯковенко за помощь на всех этапах выполнения работы, за ценные замечания к содержаниюмоей диссертационной работы.

Я хочу поблагодарить Елену Владимировну Мнацаканян запомощь в экспериментальной и теоретической работе, за помощь в сборе и анализе данных,вместе с ней была получена часть результатов работы. Я благодарен Вадиму ЛеонидовичуУшакову за помощь в экспериментальной работе и в освоении математических моделей.

Ятакже выражаю благодарность своим коллегам по Институту Высшей Нервной Деятельности иНейрофизиологии РАН и «НИЦ» Курчатовский институт за полезные советы и ценныезамечания..