Диссертация (Функциональная интеграция нейрональных популяций в мозге человека), страница 18

В любом случае необходим дальнейший анализ потоков информации из области PCC, таккак,какбылосказановыше,этазонаможетбытьсвязующимзвеноммеждукрупномасштабными нейрональными сетями в мозге человека.Добавление двух новых областей практически не изменило оценки ТЕ между базовымичетырьмя областями за исключением связей от RIPC – все они стали незначимы.

Как и в случаеанализа четырех областей, паттерны связей, полученные оценкой ТЕ схожи с паттернами,полученными моделированием. По данным ТЕ левая парагиппокампальная область LHIPсильно интегрирована в DMN, оказывая влияние на все области кроме LIPC (взаимодействие сmPFC и RIPC оценивается по-разному в случае анализа медианы и Т-теста с суррогатнымиданными). LHIP получает информацию преимущественно от PCC и LIPC. В результате88моделирования же оказалось, что LHIP воздействует на все области без исключения и получаетинформацию только от LIPC, что очень близко к результатам оценки TE.

Праваяпарагиппокампальная область RHIP по данным как ТЕ, так и DCM не оказывает влияние ни наодну из оставшихся зон, принимая информацию (по результатам ТЕ) от всех областей кромеRIPC, по результатам моделирования – от областей LIPC/RIPC. По результатам обоих методов,область RHIP не является активирующей областью или передатчиком информации, а лишьпринимает ее от остальных областей DMN.В целом, несмотря на некоторые расхождения, результаты двух описанных вышеподходов – безмодельного и моделирования сопоставимы. Стоит также принимать вовнимание, что расчет ТЕ не проясняет скрытую нейрональную динамику, а лишь указывает напреимущественныенаправления потоков информации в пределах сети.

Выводы о самихвзаимодействиях и их параметрах можно делать, лишь построив устойчивую модель этихвзаимодействий. Однако, методы теории информации (в том числе Трансферная Энтропия)могут быть хорошим подспорьем для первоначального анализа каузальных связей в сложныхсистемах, в особенности в отсутствии у исследователя априорных гипотез.3.2 Эффективные связи в реакции зрительного ответа3.2.1 Оценка эффективных связей в зависимости от типа стимула при оддбол-задачеВ ходе работы для каждого из 22 испытуемых были построены три модели (нулевая, Fмодель, B модель), которые объясняли генерацию экспериментально полученных ВП напростые зрительные стимулы (символы «х» и «+»). В качестве активных областей былиопределены области в зрительной коре и нижневисочной извилине в левом и правомполушариях (Таблица 1, глава 2).Была проведена Байесова инверсия всех трех моделей для каждого из 22 испытуемых. Врезультате инверсии получена таблица соответствия модели испытуемому (таблица 11), гдецифра в колонке с названием модели означает место, которое заняла модель по итогам Байесовавыбора модели (BMS) [110].

Также были посчитаны правдоподобия моделей на групповомуровне (сумма соответствующих значений правдоподобия для каждой модели среди всехиспытуемых).89Таблица 11 – Предсказательная способность трех моделей для каждого испытуемого.Цифрами от 1 до 3 показано место модели после сравнения, количество очков указано вскобках. За первое место модель получает два очка, за второе – одно очко, за третье – нольочков.Испытуемый F модельB модель12345678910111213141516171819202122Итог: место(всего очков)2 (1)3 (0)2 (1)1 (2)3 (0)3 (0)3 (0)2 (1)2 (1)3 (0)1 (2)2 (1)3 (0)1 (2)3 (0)2 (1)3 (0)3 (0)2 (1)1 (2)2 (1)2 (1)2 (17)1 (2)1 (2)1 (2)2 (1)1 (2)1 (2)1 (2)3 (0)3 (0)1 (2)2 (1)1 (2)1 (2)3 (0)1 (2)1 (2)2 (1)2 (1)1 (2)2 (1)1 (2)1 (2)1 (33)Нулеваямодель3 (0)2 (1)3 (0)3 (0)2 (1)2 (1)2 (1)1 (2)1 (2)2 (1)3 (0)3 (0)2 (1)2 (1)2 (1)3 (0)1 (2)1 (2)3 (0)3 (0)3 (0)3 (0)3 (16)Результат сравнения отражен на рисунке 3.12, где для всех испытуемых и всехрассматриваемыхмоделейпоказанызначениямаргинальногоправдоподобия(налогарифмической шкале).

Принято считать, что одна модель является значимо лучше другой,если разница в их log-правдоподобиях не меньше трех единиц. В результатесравненияоказалось, что F модель лучше объясняет динамику источников для большинства испытуемых(14 из 22) и только для трех испытуемых (№ 8, 9, 14) является худшей из всех сравниваемыхмежду собой. На рисунке 3.13 показаны реальный и предсказанный на основе модели Fвызванные ответы для двух видов стимулов.90Рисунок 3.12 – Байесов выбор модели из трех рассмотренных (F, B, null). На графикеотражены значения логарифмов правдоподобий моделей для всех 22 испытуемых.

В скобкахрядом с номер испытуемого указана лучшая для него модель.Рисунок 3.13 – Наблюдаемые и предсказанные лучшей моделью ПСС у одногоиспытуемого. Наложение графиков со всех каналов на стандартный «х» и девиантный «+»стимулы.91В результате BMS лучшей стала модель F, предполагающая изменения силы прямыхсвязей в зависимости от стимула (частый или редкий). В большинстве моделей F (19 из 22) силапрямых связей увеличивалась при ответе на более редкий стимул, что согласуется срезультатами работы [45] для слуховой оддбол-задачи (в случае модели, предполагающейизменения только прямых связей, исследование на групповом уровне).3.2.2 Роль обратных связей.

Предсказательное кодированиеВ ходе работы для каждого из 22 испытуемых при помощи Байесовой инверсии найденыправдоподобия моделей F (только с прямыми связями между первичной зрительной корой V1и областью ITG) и FB (с прямыми и обратными связями) на отрезках начиная с 0-150 мс до 0250 мс от предъявления стимула с шагом 10 мс (всего 11 интервалов).Для каждого временного отрезка посчитана доля испытуемых, для которых лучшейстала модель FB (рисунок 3.14). Видно, что присутствует небольшая вариабельность врезультатах, (локальные пики на 170, 210 и 230 мс, спады на 240 и 250 мс) которые, по всейвидимости, объясняются как индивидуальными различиями, так и случайными шумами призаписи ЭЭГ. Однако, несмотря на эту вариабельность, прослеживается тенденция к росту долииспытуемыхс победившеймодельюFB приувеличениивременного отрезка длямоделирования.Рисунок 3.14 – Результат Байесового сравнения моделей в группе.

Доля испытуемых, длякоторых лучшей стала модель FB для каждого временного отрезка.92Модель F превосходит модель FB на латентностях 150 и 160 мс, далее до 220 мс моделинаходятся в паритете. На латентности 230 мс модель FB побеждает у почти 80% испытуемых,однако на самых поздних латентностях нельзя однозначно определить лучшую модель.Дополнительно посчитан ранговый коэффициент корреляции Спирмена между числом победмодели FB и длиной временного отрезка.

Для всей совокупности временных интервалов rho =0.874, p<0.001 (для первых девяти латентностей rho = 0.94, p<0.001). Это позволяет говорить отом, что число побед модели FB монотонно возрастает при увеличении временного отрезкапосле предъявления стимула, при этом на ранних латентностях (150 и 160 мс) модель F строголучше в группе, на поздних латентностях модель FB строго лучше, а на промежуточныхлатентностях наблюдается паритет моделей (с тенденцией к росту побед FB по коэффициентуСпирмена).Результаты для каждого отдельного испытуемого и по группе в целом явно указывают натот факт, что на ранних стадиях ПСС обратные связи не нужны для улучшения предсказаниямодели, (всего у 20% испытуемых модель FB лучше модели F) их наличие лишь усложняетмодель. На латентностях более 220 мс простая модель F уже не способна полностью описатьвид полученных ПСС, поэтому большим значением правдоподобия обладает модель FB (у 6080% испытуемых), несмотря на наличие дополнительных свободных параметров.3.2.3 Анализ результатов моделированияВ первой части исследования вызванного ответа был использован метод DCM дляобъяснения различий в ПСС с точки зрения разницы в эффективных связях, а такжедляоценки устойчивости моделей в группе испытуемых при выполнении зрительной оддболлзадачи.Следует отметить, что DCM – техника проверки конкретных гипотез.

С помощью этогометода нельзя проверить все возможные модели, а результаты исследования зависят только отрассматриваемого набора моделей, лучшая из которых обладает максимальным значениемправдоподобия. Это означает, что могут существовать модели с другой архитектурой, которыетак же хорошо или даже лучше описывают экспериментальные данные. В данной работемодели для сравнения выбирались исходя из общих представлений об обработке зрительнойинформации и распространению возбуждения по вентральному зрительному пути, а также сучетом выбранного для моделирования участка ПСС. Нашей цельюбыло установить93изменение силы связей между конкретными выбранными областями коры в зависимости отстимула и показать устойчивость модели в группе испытуемых.Для построения модели был выбран участок 0-250 мс после предъявления стимула.Такой выбор был продиктованследующими соображениями: во-первых, большинствоисследований оддбол-задач сконцентрированы на более поздних латентностях, (например,компонент P300, с пиком от 270 мс и более после стимула).

Таким образом, настоящей работойбыли заполнены пробелы в знаниях о функциональной интеграции на более ранних этапахобработки зрительной информации. Во-вторых, различия в ПСС наблюдаются также налатентностях 100-200 мс, и, согласно гипотезе адаптации, механизм их возникновения отличенот P300 [85]. Так как эти механизмы связаны, в первую очередь с автоматическимпривлечением внимания, а не с сознательной деятельностью, то роль префронтальных областейкоры должна быть меньше, чем в случае с P300 (подкомпонент P3a). Таким образом, источникив префронтальной коре при моделировании не учитывались [124].Моделирование эффективных связей с использованием DCM ранее проводилось дляфМРТ в похожей задаче с частыми и редкими зрительными стимулами [10].