Диссертация (Функциональная интеграция нейрональных популяций в мозге человека), страница 20

Общими для обоих методов получились 75% найденных связей.Во второй части диссертационной работы исследованы эффективные связи междуосновными областями системы обработки зрительной информации в мозге человека по даннымЭЭГ эксперимента. Для исследования был выбран метод динамического каузальногомоделирования [21] быстрой электрической активности мозга, основанный на биологическоймодели нейронной массы [60] и Байесовой инверсии. Рассмотренные области вентральногозрительного пути – первичная зрительная кора V1и нижневисочная извилина ITG в обоихполушариях.

В первой части исследования показано, что модель, предполагающая изменениясилы прямых связей (с более низкого на более высокий иерархический уровень) в зависимостиот стимула, была лучшей для большинства испытуемых. Подобное изменение сил эффективныхсвязей ранее было показано другими авторами [45] для случая слуховых вызванных ответов настандартные и редкие события.Согласно гипотезе адаптации, корковые структурыадаптируются к повторяющимся стимулам и сильнее реагируют на более редкий стимул. Этареакция сопровождается усилением возбуждающих кортико-кортикальных прямых илиобратных эффективных связей, что и наблюдалось в настоящей работе.

Модуляция прямыхсвязей от V1 к ITG, по всей видимости, лучше объясняет различия в силах связей, что и нашлоотражение в найденном паттерне эффективных связей.99Во второй части исследования вызванного ответа был использован метод DCM дляпроверки гипотезы, что зрительные вызванные ответы отражают динамику мозговых процессов«снизу-вверх» и «сверху-вниз». За последние в свою очередь отвечают обратные кортикокортикальные связи с более высоких уровней на более низкие, обеспечивающие возвращениевозбуждения в первичную зрительную кору на латентностях около 200 мс и более.

В настоящейработе установлено, что обратные связи необходимы для описания вызванного ответа налатентностяхболее 220 мс. В области 170-220 мс наблюдается паритет моделей, как посреднему, так и по медианному значению разности правдоподобий. Это может говорить о том,что приблизительно со 170-180 мс после предъявления стимула усиливается возвращениевозбуждения в первичную зрительную кору V1.

Результаты работы хорошо вписываются вгипотезу информационного синтеза А.М. Иваницкого [1]. Особенно обращает на себя вниманиесовпадение времени усиления обратных связей (начала возвращения возбуждения в зону V1) влучшей модели настоящей работы и времени возврата возбуждения в зрительную кору в схемеА.М. Иваницкого (170-180 мс). Найденный паттерн эффективных связей представляет собойпетлю – информация распространяется как с более низких иерархических уровней на болеевысокие, так и с более высоких уровней на более низкие.

Согласно гипотезе предсказательногокодирования, ошибка предсказания от сенсорных систем передается к центрам обработкиинформации в коре мозга, а само предсказание передается в обратном направлении, формируяпетлю, похожую на Байесову машину [97]. Поэтому результаты настоящей работы являютсяеще одним экспериментальным подтверждением этой гипотезы.Найденные в настоящей работе устойчивые паттерны эффективной интеграции междунейрональными популяциями в мозге человека в состоянии покоя и при обработке зрительногостимула, являются важным звеном в фундаментальных исследованиях таких сложныхпсихических процессов, как восприятие и сознание.

Известно, что одни и те же мозговыеструктуры могут активироваться при выполнении совершенно разных задач, различие состоит втом, как эти активные области организуются в сети. Механизмы такой организации не ясны.Одной из актуальных проблем нейровизуализации является установление иерархии междуобластями одной сети и между сетями: какая зона коры является управляющей, влияет надругие области одной сети и активирует или подавляет работу других сетей. При помощипродемонстрированных в настоящей работе подходов становится возможным отыскать такиеобласти по данным неинвазивных экспериментов, что крайне важно при работе с человеческиммозгом. С помощью оценки эффективного взаимодействия получено экспериментальноеподтверждение гипотез предсказательного кодирования и информационного синтеза длязрительной модальности, что представляло трудность ранее при оценке ненаправленных связей.100Такой результат может говорить о существовании универсального механизма обработки (петлиобратной связи) сенсорной информации в мозге.Исследованы биофизические принципы работы крупных структур мозга, которые могутбыть использованы при построении искусственных систем.

В настоящее время многимигруппами ведутся работы по точному копированию работы крупных популяций нейронов имоделированию мозга простых животных как единого целого. Конструирование таких системосновано на знаниях об их биологических прототипах, поэтому настоящая работа можетявляться важным дополнением для работ в области интеллектуальных систем.Настоящая работа имеет прикладное значение для медицины. Ранее было показано, чтоисследования фМРТ в состоянии покоя и во время выполнения задач, могут указать наобъективные биомаркеры мозговых заболеваний различной природы.

Эти исследования ужепоказали свою применимость к оценке функциональных изменений, связанных с широкимспектром патологий, включая болезнь Альцгеймера [18], шизофрению [74, 129], аутизм [77],синдром дефицита внимания и гиперактивности [115], эпилепсию [91] и другие. Вплоть донастоящего времени многие диагнозы в психиатрии ставятся по субъективным ощущениямлечащего врача, так как патология проявляется лишь на нейрональном уровне, структуры мозгане изменены, а биохимические нарушения в мозге сложно отследить. В настоящей работеисследована группа здоровых испытуемых – группа контроля. Патологии станет возможнодиагностировать, найдя значимые отклонения от настоящих результатов.Предложенная в работе методика оценки эффективной интеграции или поискапричинно-следственных(каузальных)связейможетиспользоватьсяпосленекоторыхмодификаций для анализа экспериментальных данных любой природы.

И если для применениядинамическогокаузальногомоделированиявдругойобластинеобходимоизменитьгенерирующую данные модель, то для применения расчета Трансферной Энтропиинеобходимы лишь незначительные поправки.101Основные результаты и выводы1. Разработан комплексный подход к оценке эффективных связей между активнымиобластями мозга человека по экспериментальным данным ЭЭГ и фМРТ. Подходвключает в себя безмодельный анализ потоков информации между активнымиобластями на основе метрики теории информации – ТЕ, а также применения методадинамического каузального моделирования для проверки гипотез о направлениях связейи их параметров. Предложены способы оценки значимости результатов расчета ТЕ вгруппе испытуемых.2. На основании экспериментальных данных, полученных методом фМРТ, построеныстабильные во времени и воспроизводимые ориентированные графы («паттерны»)эффективных связей между четырьмя ключевыми областями нейронной сети состоянияпокоя (DMN):a.

области LIPC/RIPC являются основными передатчиками информации в пределахDMN, оказывая возбуждающее воздействие на другие областиb. область mPFC является основным приёмником информацииc. областьPCCможетявлятьсякрупнымузлом(«хабом»),получающиминформацию по данным моделирования и передающая информацию по даннымбезмодельного подходаd. метод динамического каузального моделирования не выявил изменения паттернаэффективных связей не меняется во времениe. расчет TE показал незначительное изменение паттерна во времениf. Предложенная модель эффективных связей стабильна как при добавлении новойактивной области, так и при исключении одной из базовых областей.3.

На основании экспериментальных данных, полученных методом фМРТ, построеныпаттерны эффективного взаимодействия парагиппокампальных областей с базовымиобластями DMN: левая парагиппокампальная область LHIP преимущественно влияет наостальные области DMN, на правую область RHIP преимущественно оказываетсявлияние.4.

На основании данных ЭЭГ, полученных в экспериментах со зрительной оддбол-задачейпостроены стабильные в группе паттерны эффективных связей между четырьмяобластями вентрального зрительного пути. Сила прямых кортикальных связей междуобластями V1 и ITG возрастает при ответе на более редкий стимул по сравнению с болеечастым.1025. Анализ информационных потоков между частями зрительной системы человекапозволил подтвердить гипотезы информационного синтеза и предсказательногокодирования.

Вызванный ответ мозга на зрительный стимул генерируется петлейобратной связи между первичной зрительной корой V1 и высшими центрами обработкизрительной информации.103Список сокращенийЭЭГ – ЭлектроэнцефалографияМЭГ – МагнитоэнцефалографияфМРТ – Функциональная магнитно-резонансная томографияПЭТ - Позитронно-эмиссионная томографияПСС, ВП - Потенциал, связанный с событием; вызванный потенциалDCM (Dynamic Causal Modeling) – Динамическое каузальное моделированиеDMN (Default Mode Network) – Нейронная сеть по умолчаниюTE (Transfer Entropy) – Трансферная энтропияBMS (Bayesian Model Selection) – Байесов выбор моделиFFX (Fixed Effects) – Фиксированные эффектыBMA (Bayesian Model Averaging) – Байесово усреднение моделей104Список литературы1.

Иваницкий А.М.Мозговые механизмы оценки сигналов / А. М. Иваницкий – М. : Медицина,1976.– 264c.2. Andreasen N.C. Remembering the past: Two facets of episodic memory explored with positronemission tomography / N. C. Andreasen, D. S. O’Leary, T. Cizadlo, S. Arndt, K. Rezai, G. L. Watkins,L. L. B. Ponto, R. D. Hichwa // Am. J.

Psychiatry – 1995. – Т. 152 – № 11 – C. 1576–1585.3. Attwell D. The neural basis of functional brain imaging signals / D. Attwell, C. Iadecola // TrendsNeurosci. – 2002. – Т. 25 – № 12 – C. 621–625.4. Bar M. Top-down facilitation of visual recognition / M. Bar, K. S. Kassam, A. S. Ghuman, J.Boshyan, A. M. Schmid, A. M. Dale, M. S. Hamalainen, K. Marinkovic, D. L.