Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006), страница 10

Иначеговоря, морские организмы «узко специализированы» в отношении солености. Вто же время отдельные виды морских организмов (трехиглая колюшка, личинкинекоторых рыб, крабов, креветок, рачок Артемия) могут жить как в пресных, таки в соленых водах, т. е. являются эвригалинными организмами. Таким образом,подобным видам свойственна высокая экологическая пластичность по отношениюк солености.Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособленности организмов к среде обитания.

Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности («узкой специализации»), чтохарактерно для водных организмов. Виды, существующие в более изменчивойсреде обитания (наземно-воздушная среда), приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами (рис. 4.2).Рис. 4.2. Экологическая пластичность видов:опт. - оптимальные значение фактора; мин., - минимальныезначения фактора; макс. - максимальные значения фактораДля того чтобы выразить отношение организмов к колебаниям определенного фактора, в экологии существует ряд терминов:•стенотермный - эвритермный (в отношении температуры);,• стеногалинный - эвригалинный (в отношении солености);• стенофагный - эврифагный (в отношении разнообразия питательных ресурсов) и пр.По отношению ко всем экологическим факторам среды эврибионтностьвстречается редко.

Чаше всего эври- и стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Растение, являясь эвритермным (живущем в широкомтемпературном диапазоне), может быть стеногигробионтом, т. е. менее стойким кколебаниям влажности. Эврибионтность, как правило, способствует более широкому географическому распространению определенных видов (многие простейшие, грибы, микроорганизмы).Лимитирующие факторы среды.

Любое условие (фактов) среды, приближающееся к пределу устойчивости (толерантности) или превышающее его, называется ограничивающим (лимитирующим) условием, или лимитирующим фактором. При стационарном (стабильном) состоянии экологических факторов лимитирующим будет тот из них, значение которого наиболее близко к необходимому минимуму. Эта концепция известна как «закон минимума» Либиха.Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана немецкимагрохимиком Ю. Либихом в середине XIX в., когда он изучал влияние количественного содержания биогенных элементов почвы (азота, фосфора, кальция, калияи пр.) на рост сельскохозяйственных растений и сделал важный вывод о том, что«рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве».В качестве наглядной иллюстрации так называемого закона минимумаможно привести бочку с водой, у которой доски, образующие боковую поверхность, имеют разную высоту.

Очевидно, что уровень воды в «бочке Либиха» определяется высотой самых коротких досок. Например, если в почве в достаточномколичестве имеются все необходимые для нормального развития химические элементы, кроме одного, то рост и развитие растения будут определяться именно темиз них, которого не хватает. Все другие элементы при этом не обеспечат оптимального развития растения.Лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора.Впервые предположение о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным было высказано в 1913 г. американским зоологом В.Шелфордом, сформулировавшим Фундаментальный биологический закон толерантности.Любой живой организм имеет генетически определенный верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространениявидов в биосфере, их ареалы.

От них зависит продуктивность организмов и сообществ в целом. "закон минимума Либиха"и закон толерантности Шелфордаимеют общеэкологическое значение так как распространяются на все абиотические, биотические и антропогенные факторы среды, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, в частности, и конкуренция со стороны другого вида, хищничество, паразитизм.Взаимодействие факторов. Экологические фактор обычно действуют совместно, т. е. в комплексе.

Все организмы существуют при одновременном воздействии на них множества различных факторов окружающей среды - (освещенности температуры, влажности, концентрации питательных веществ и пр.). Некоторые факторы не ограничивают развитее организмов, так как их значения находятся в области оптимума, другие факторы тормозят или ограничиваю, развитие,поскольку их значения находятся в области пессимума.В общем виде взаимодействие различных факторов, влияющих на один итот же организм или группу организмов, может сводиться либо к суммированиюэффектов их влияния (аддитивность), либо к обоюдному усилению их воздействия (синергизм). Возможно также взаимное ослабление эффектов влияния факторов на организмы (антагонизм).

Таким образом, одни факторы могут усиливатьили смягчать действие других факторов. Например, избыток тепла может в какойто степени смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п.Экологическая ниша. Для понимания различного типа межвидовых связейв экосистемах и обусловленности механизмов их функционирования важно ознакомиться с понятием «экологическая ниша» - одним из основополагающих в экологии.

Каждый вид или его части (популяции) занимают определенное место вокружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежищаи т. д.Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе.

Понятие "экологическая ниша" определяет общую сумму требований организма к условиям существования (егоадаптации) и применяется обычно при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню.В отличии от понятия "местообитание" "экологическая ниша" - понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемоеорганизмом, но и функциональную роль организма в биологическом сообществе(например, трофический статус), а также его толератность по отношению к факторам среды -температуре, влажное, и, составу почвы и т.д.Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши.

Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма.Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная ниша - это диапазон всех условий, в которых живет и воспроизводит, себя особь или популяция.Таким образом, экологическая ниша определяется общей суммой адаптаций организма к среде, в которой он обитает.

Причем это относится не только к отдельныморганизмам, но и к популяциям и видам в целом. Различие между окружающейсредой и нишей организма состоит в том, что последняя отражает способностьорганизма осваивать свою среду и подразумевает пути ее фактического использования.Применяя теорию множеств, многомерную нишу можно рассматривать, какобласть в многомерном пространстве или гиперобъем, измерениями которогослужат различные экологические факторы. Этот гиперобъем охватывает диапазо-ны толерантности организма по каждому фактору-измерению.

Если строить график зависимости толерантности или приспособленности организма от какоголибо одного фактора, то обычно получается колоколообразная кривая (см. рис.4.1). Для отображения подобной зависимости для двух или трех факторов одновременно сроят двух- и трехмерные графики, аналогичные изображенным на рис.4.3. Добавление каждой новой переменной, характеризующей среду, дает еще одну ось и увеличивает число измерений графика на единицу.

Концептуально этотпроцесс можно распространить на любое число осей, используя геометрию в nмерном пространстве. Таким образом, экологическая ниша организма определяется как n-мерный гиперобьем, охватывающий полный диапазон условий, в которых организм может успешно воспроизвести себя.Совокупность оптимальных для организма условий называют фундаментальной (потенциальной) нишей, которую организм мог бы занимать в отсутствие врагов и конкурентов.

В условиях существования в сообществе каждый организм занимает более узкую нишу, которая называется реализованной (фактической) нишей.Понятие экологической ниши оказывается наиболее полезным для количественных оценок различий между видами по одному или немногим основным параметрам, характеризующимустойчивость организмов к основным факторамсреды. Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения - ееширина и величина пересечения ниши с соседними (перекрывание ниш). Нишаперекрывается тогда, когда два организма используют одни и те же ресурсы(рис.4.4).

Очевидно, что в том диапазоне значений фактора (например, пищевогоресурса), где ниши конкурирующих видов перекрываются, между ними будетпроисходить конкурентная борьба, и чем больше перекрываются ниши, тем сильнее конкуренция.Контрольные вопросы и задания1 Дайте определение экологического фактора.2 Назовите основные типы экологических факторов.3 Каковы общие закономерности действия любых факторов?4 Чем определяется экологическая пластичность видов?5 В каком случае факторы среды становятся лимитирующими? Что они лимитируют?6 Могут ли разные факторы изменять действие друг друга?7 Что представляет собой экологическая ниша?5. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫОсновными (экологически важными) факторами среды для наземных экосистем являются свет, температура и влажность (осадки).

В водной среде - этосвет, температура, содержание кислорода и соленость. В любой среде большоезначение имеют химическая природа и скорость биогеохимического оборота основных элементов питания. Все эти физико-химические условия существованиямогут быть не только лимитирующими, «вредными» факторами, но и регулирующими жизнедеятельность. организмов, влияющими благотворно. Живые организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды обитания, т.е. переносят их воздействие, но и используют естественную периодичность изменений этих факторов для распределения своих функций во времени.Свет.

Это - один из важнейших абиотических факторов, так как служитпервоисточником энергии в биосфере. Эволюция биосферы в целом была направлена главным образом на «укрощение» поступающего солнечного излучения (использование его полезных составляющих и ослабление вредных).Почти вся энергия, получаемая поверхностью Земли, исходит от Солнца.Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии. Наверхней границе атмосферы Земли солнечная радиация составляет около 2 кал/см2в мин (так называемая солнечная постоянная). Проходя через облачный покров,воду и растительность, солнечный свет ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра излучения. Энергия солнечного электромагнитного излучения варьирует в диапазоне длин волн от 60 до4000 нм.Среди солнечной энергии, поступающей в атмосферу Земли, на видимыйсеет (табл.