Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006), страница 14

Этот тип взаимоотношений, предполагающийобязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма, чаще встречается у организмов с очень разными потребностями, которыефактически взаимодополняют друг друга. Организмы со сходными потребностями чаще вступают в конкуренцию.Классические примеры симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии, пресноводной гидры и морских кораллов с одноклеточными водорослями(зооксантеллами). В последнем случае одноклеточные водоросли живут в протоплазме клеток коралловых полипов и поставляют им кислород и синтезированныеуглеводы, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие.Форму симбиоза приобретают также взаимоотношения при питании тропических муравьев сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки.

Муравьизащищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Аналогичные отношения отмечаются у многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их выделениями.Характерным примером очень тесного симбиоза - мутуализма - между автотрофными и гетеротрофными организмами является сожительство одноклеточных водорослей и грибов, образующих особый целостный организм - лишайник.Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз хорошо урегулированным взаимным паразитизмом.

Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и пр.).Грибы предоставляют клеткам водоросли механическую защиту, поставляют влагу и минеральные вещества.Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с особойспециализированной группой азотфиксирующих почвенных бактерий. Симбиоз склубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93 % изученных видов) и мимозовых (87 %).

Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, получают пищу (углеводы) и местообитание, а растения взамен от них - азотосодержащие органические соединения.Часто встречается симбиоз грибов и высших растений. Поселяясь на корняхрастений, грибы обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающуюспособность. Поверхность соприкосновения клеток корня растения и мицелия(нитевидного тела) гриба в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвойклеток корня. Из изученных в нашей стране растений подобный симбиоз с грибами обнаружен у 79 %.Пример наиболее совершенного симбиоза в животном мире -термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий.Благодаря симбиозу термиты в состоянии переваривать целлюлозу древесины, амикроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать неспособны.В специальном отделе желудка (рубце) всех копытных жвачных животных имеются симбиотические инфузории, которые помогают им переваривать растительную целлюлозу.Следует отметить, что в комплексе положительных взаимоотношений между особями разных видов содержатся самые разнообразные переходы - от отношений более или менее индифферентных до таких отношений, когда оба участника сожительства обеспечивают взаимное существование.

В этой категории биотических взаимоотношений можно также выделить:• протокооперацию - совместное существование, являющееся полезным, ноне непременным условием выживания видов (популяций);• сотрудничество - такое взаимоотношение видов, которое не являетсянеобходимым для выживания этих видов;• комменсализм, или нахлебничество, - взаимоотношения видов, при которых только один из партнеров получает выгоду, не нанося ущерб другому. (Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен: последние подбирают остаткипиши, недоеденной львами.)Основные типы биологических взаимодействий между двумя видами показаны на рис. 6.1, где символы +, - и 0 отражают положительную, отрицательную инейтральную реакции каждого из взаимодействующих видов.Рис.

6.1. Основные типы биологических взаимодействий:0 - отсутствие значимых взаимодействий; + - улучшение роста, выживанияи другие выгоды для популяции; - замедление роста и ухудшение других характеристик развития популяцииФитогенные факторы - межвидовые взаимовлияния растений.Растения в отличие от большинства животных ведут неподвижный образжизни и не могут активно перемещаться в пространстве, изменять свое местоположение.

Поэтому биотические взаимодействия среди растений имеют свои характерные особенности.В отечественной литературе наиболее распространена классификация формвзаимоотношений между растениями, предложенная В.Н. Сукачевым:прямые контактные (механические и физиологические) взаимоотношения;косвенные взаимоотношения.Примером прямого механического взаимодействия является повреждениеели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы.Это особенно заметно зимой, когда ветви березы голые (без листвы).Взаимное давление и сцепление стволов также оказывает отрицательноевоздействие на растения. Чаще всего такие контакты встречаются в подземнойсфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемахпочвы. Типы таких контактов могут быть различны: от простого сцепления допрочного срастания.

Так, губительным в жизни многих деревьев тропическоголеса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвейпод их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действиявьющимися стеблями или корнями.Неслучайно некоторые лианы называют растениями-душителями.К форме механических контактов относится и использование в качествесубстрата одними растениями других.

Растения, живущие на других растениях (наветвях, стволах деревьев) без связи с почвой получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях - эпифиллов. В отличие от паразитов, они не вступают ипрямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. По мнению ученых, около 10 % всех видов растений ведет эпифитный образ жизни.

Наиболее богаты эпифитами тропические леса.Прямые физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Наиболее ярким примером прямых физиологических взаимодействий между растениями является паразитизм переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существованиеза счет организма-хозяина.

Например, повилика, питающаяся соками клевера, подавляет развитие его вегетативной массы, заметно задерживая развитие растения.Как правило, урожай пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразитымногочисленны среди грибов и бактерий и значительно меньше распространенысреди цветковых растений.Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида илиродственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление это не столь уж редкое в природе.

В густых насажденияхоколо 30 % елей срастаются корнями. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ иводы. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихсяпартнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера ввиде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными.

Так, ряд насекомоядных растений (росянка) относят к хищникам.Косвенные взаимоотношения между растениями осуществляются черездругие организмы (животные и бактерии) и через общую среду обитания. Животные играют важную экологическую роль в жизни растений, участвуя в процессахопыления и распространения семян и плодов. Микроорганизмы также нередкоучаствуют в косвенных взаимоотношениях между растениями. Корни многих деревьев, например, дуба, сильно изменяют почвенную среду (се состав, кислотность) и тем самым создают благоприятные условия для поселения там различныхмикроорганизмов, в первую очередь бактерий.

Эти бактерии питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми грибами. Бактерии, живущие рядом с корнями дуба, служат своеобразной защитой от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в прикорневойобласти почвы сразу же сказывается положительно на физиологическом состоянии растений, особенно молодых дубков.При совместном обитании растений наиболее часто встречается такой типвзаимоотношений, как изменение растениями среды своего обитания.