Лекц_упр_13 (Презентации лекций), страница 2

124. Реакция разомкнутойсистемы на синусоидальноеизменение давления у собаки придвух различных частотах.•Рассмотрим вкратце реакцию разомкнутойсистемы на синусоидальное воздействие,помня, однако, о том, что многиеспецифические преимущества частотногоанализа не могут быть использованы приисследовании нелинейной системы.•Нафиг.124показанареакцияартериального давления в большом круге навоздействиетипагармоническогоизменениядавлениявобластиизолированных каротидных синусов собакипри двух частотах.•Пожалуй,наиболеехарактернаяособенность этой реакции состоит в том,что хотя она и носит периодическийхарактер, в ней имеются высшиегармоники.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостат•Как указал Стегеман [14], в реакциинаблюдается заметная асимметрия, аименно: давление падает гораздо быстрее,чем возрастает.•Кроме того, на кривой, соответствующейболее низкой частоте, имеются необычныедвойные пики.Фиг.

124. Реакция разомкнутойсистемы на синусоидальноеизменение давления у собаки придвух различных частотах.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостатФиг. 125. Теоретическая реакцияразомкнутой системы насинусоидальное изменение давленияпри двух частотах(копии с оригинальных записей).•На фиг. 125 показана реакция модели нагармонические воздействия тех же частот.• Сплошнаякриваясоответствуетотносительно высокому, а пунктирная —относительнонизкомукоэффициентуусиления в цепи RS.•Оказывается, что выходной сигнал моделихарактеризуется той же асимметрией, что ивыходной сигнал экспериментальногоживотного (т.

е. давление падает быстрее,чем возрастает),•а при низком коэффициенте усиления вцепи RSформа колебаний выходногосигнала приближается довольно близко кформе сигнала прототипа.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостат•Этотрезультат,хотяивесьмаобнадеживающий, в то же время поражает,так как мы не учли в нашей модели целогоряда деталей.•Поскольку рассматриваемая нами системаочень сложна, вполне возможно, чтоправильныйответполучаетсянанеправильном основании, и лишь усиленнаядополнительная работа позволит решить,так это или нет.•Кривые фиг. 125 были скопированы спервоначальных записей, полученных намодели (на этих записях ради экономииусилителей записывалась величина—PAS0)Фиг. 125.

Теоретическая реакция Это было сделано для того, чтобы облегчитьразомкнутой системы наих сравнение с записями экспериментов насинусоидальное изменение давления животных, представленными на фиг. 124.при двух частотах(копии с оригинальных записей).ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостат•На фиг. 126 приведеноригиналзаписейреакций при синусоидальном изменении QH счастотой 4,45 цикл/мин, когда включены поотдельности цепи регуляции RS или f или же обецепи одновременно.•В этих записях также видно, что асимметрияпериодического сигнала PAS0 обусловлена восновном цепью f.Фиг. 126.

Выходные сигналы модели разомкнутой системыпри синусоидальном изменении давления с частотой 4,45 цикл/мин(включены по отдельности цепи RS и f, а также обе цепи одновременно).ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостат•Интересно, что, когда реакция частотысердечных сокращений в значительной мереподавляется у собак за счет ваготомии, выходнойсигнал становится почти синусоидальным (см.фиг. 126 для случая, когда работает только цепьрегуляции RS) и система ведет себя практическикак линейная система второго порядка, покрайней мере в некотором ограниченномдиапазоне частот.Фиг. 126.

Выходные сигналы модели разомкнутой системыпри синусоидальном изменении давления с частотой 4,45 цикл/мин(включены по отдельности цепи RS и f, а также обе цепи одновременно).ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостатФиг. 127.

Логарифмическаяамплитудная характеристикаразомкнутой системырегуляции у ваготомированной•На фиг. 127 представлена логарифмическаяамплитудная характеристика, построеннаяпо результатам такого эксперимента.•При частотах свыше 1,5 цикл!мин наклонамплитуднойхарактеристикиасимптотически приближается к значению—12 дб на октаву, напоминая амплитуднуюхарактеристику системы второго порядка ссобственнойчастотой1 цикл!мин икоэффициентом затухания, равным 1,0.•Фазовая характеристика (сплошная кривая)показывает, что при частоте изломачастотнойхарактеристикифазовоесмещение достигает 90° (подобно фазовойхарактеристике системы второго порядка),но при более высоких частотах в отличие отсистемы второго порядка возрастает свыше180°.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостатФиг.

127. Логарифмическаяамплитудная характеристикаразомкнутой системырегуляции у ваготомированной•Если предположить, что такое большоесмещениеобусловленочистымзапаздыванием на 1,5 сек, то мы можемскорректироватьего,вычитая9град/цикл/мин1 из фазовой характеристики.• Тогда пунктирнаякривая будетпредставлять фазовуюхарактеристикусоответствующей системы второго порядка.• Используяизвестныевтеорииавтоматического регулирования критерии,можносделатьвывод,чтоданнаяразомкнутая система устойчива и чтозамкнутая система также должна бытьустойчивой, так как запас но усилениюсоставляет 12 дб, а по фазе — около 60°.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостатФиг. 128. Годограф Найквиста наG-плоскости для частотнойхарактеристики разомкнутойсистемы ваготомированной собаки.•Этот вывод подтверждается ходомгодографа Найквиста, показанного нафиг.

128.•Годографпередаточнойфункциипроходит в G-плоскости справа откритической точки (—1, i0 ), чтосвидетельствуетобустойчивостисистемы.•Очевидно, что любая адекватнаятеоретическая модель артериальногопрессостата должна соответствоватьэтому наблюдаемому поведению.•К сожалению, мы еще не исследовалинашу модель в достаточно широкомчастотном диапазоне, чтобы убедиться втом, так это или нет; кроме того, мы нерасполагаем достаточным количествомэкспериментальныхданныхдлясравнения поведения изучаемой системыу интактных и ваготомированных собак.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостат•Прежде чем закончить рассмотрение этой модели,остановимся еще вкратце на исследовании другогорода, которое мы проводим в настоящее время.•Нам хотелось бы выяснить, насколько эффективнодействует замкнутая система при кровотечении.Для изучения этого вопроса можно изменять посинусоидальному закону поток QH в артериибольшого круга как в модели, так и у собаки.Фиг.

129. Теоретическая реакция замкнутой системы на синусоидальноеизменение потока QH в артерии с частотой 4,45 цикл /минпри различных условиях регулированияПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАПредварительная модель: артериальный прессостат•На фиг. 129 приведен пример выходного сигналамодели при частоте воздействия 4,45 цикл/мин присовместной и раздельной работе цепей регуляциипо RS и по f. Очевидно, что регулирование болееэффективно при работе цепи регуляции f,поскольку в этом случае большее корректирующеевоздействие оказывает минутный объем сердца.•Подобные исследования проводятся в настоящеевремя на собаках, но тщательного сравненияэкспериментальных данных с теоретическимивыводами еще не проводилось.Фиг. 129.

Теоретическая реакция замкнутой системы на синусоидальноеизменение потока QH в артерии с частотой 4,45 цикл /минпри различных условиях регулированияПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостат•Сердечно-сосудистый хемостат.• В заключение вернемся опять кописанномуранеесердечнососудистому хемостату,схемакоторого была приведена на фиг.

91.•Нам хотелось бы видоизменить этусхему, чтобы дать предварительноеописание той модели, которую мынадеемся реализовать.Фиг. 91. Блок-схема сердечнососудистого хемостата вустановившемся режиме.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостат•Нафиг.130приведенпробныйвариантблок-схемыэтой модели.• В эту модель мывключилимеханическуюсердечно-сосудистуюсистему, тканевой илегочныйгазообменники, а такжеиспользоваливсерассмотренныевышезаконы управления.Фиг. 130. Блок-схема сердечно-сосудистого хемостата.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостат•Отметим, что схемамеханическойцепиизменена по сравнениюсо схемой фиг.

119таким образом, что внее вошли в качествеявных переменных F1-nи FP, а сопротивление иподатливостьразделены.• Передаточныефункциидляэтоговариантаоснованынепосредственнонауравнениях (VIII.14) —(VIII.19).Фиг. 130. Блок-схема сердечно-сосудистого хемостата.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостатФиг. 119.

Блок-схема артериальногопрессостата.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостат•Всхемеиспользованы криваядиссоциациикислородаиупрощенныепередаточныефункции для обменакислородом,неучитывающиебыстрых измененийразностипарциальныхдавлений кислорода вкрови и в воздухелегких в течениедыхательного цикла.Фиг. 130. Блок-схема сердечно-сосудистого хемостата.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостат•Наиболее точно этамодель может бытьописанакакадаптивнаясистемарегулирования,предназначенная длярегулирования уровнякислорода в тканях(венозной крови).Фиг. 130.

Блок-схема сердечно-сосудистого хемостата.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостатЕсли приписать всемпараметрампередаточныхфункцийопределенныезначения, то, решаяуравнения модели спомощьювычислительногоустройства,мыполучимдинамическиереакции зависимыхпеременныхнаразличныевоздействияФиг. 130. Блок-схема сердечно-сосудистого хемостата.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАСердечно-сосудистый хемостат•На этом мы заканчиваем весьма неполное обсуждение представленной блоксхемы и предоставляем читателю самому исследовать ее. Я полагаю, что он, также как и мы сами, изумится множеству прекрасно сбалансированныхдинамических взаимосвязей, которые имеются даже в этой чрезвычайноупрощенной модели биологической системы.•Когда мы будем знать все о передаточных функциях, представленных на фиг.130, а также о других передаточных функциях, не учтенных на этой схеме, тогдамы действительно начнем понимать многое из того, что сейчас еще непонятно врегуляторных механизмах, действующих в сердечно-сосудистой системе.Совершенно ясно, что в этой главе мы в основном лишь сформулировали, нодалеко не решили стоящую перед нами проблемуПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАРезюме•Сердечно-сосудистая система представляет собой исключительно сложнуюгидродинамическую систему, подверженную множеству нервных и гуморальныхуправляющих воздействий.•С точки зрения теории регулирования оказывается, что эта система имеет многообщих черт с дыхательным хемостатом и, по-видимому, полезно рассматриватьэту систему как адаптивный хемостат для венозной крови.•По ряду причин функциям этой системы как хемостата не уделялось достаточновнимания.•Одна из причин состоит в том, что регулирование состава венозной кровиосуществляется косвенно — посредством регулирования артериального давленияв большом круге кровообращения; эта функция системы — функция прессостата— гораздо более очевидна.•Другой причиной является то, что в течение долгого времени как физиологов,так и клиницистов интересовала в основном реакция системы на механические, ане химические воздействия.• Следовательно, в отличие от дыхательного хемостата ни одну модель регуляциив сердечно-сосудистой системе, в которой не учитывались бы механическиесвойства сердца и кровеносных сосудов, нельзя считать удовлетворительной.Поэтому мы и развили здесь упрощенную динамическую модель сердечнососудистой системы, которая, помимо всего прочего, показала, что система действует как И-регулятор, обеспечивая нулевую установившуюся погрешностьпотока ∆Q.ПОЛНАЯ СХЕМА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОГОХЕМОСТАТАРезюме•Затем эта модель была обобщена таким образом, чтобы включить цепь обратнойсвязи, образуемую барорецепторами.•Уравнения этого прессостата были нелинейными как потому, что передаточныефункции самого сердца носят гиперболический характер, так и благодаряобратной связи по параметрам f и RS.• Несмотря на известную сложность внутренней структуры этого прессостата,обычныйчастотныйанализразомкнутойцепи,проведенныйнаваготомированных собаках, показал, что его поведение в основных чертахподобно поведению системы второго порядка с критическим демпфированием.•Отсюда очевидно, что замкнутая система должна быть устойчивой.•Окончательное обобщение модели состояло в том, что в нее были включенылегочный и тканевой газообменники и выделена ее функция хемостата.•Были проведены незначительные по объему исследования на вычислительномустройстве, но остается сделать еще гораздо больше.•Фактически в этой главе мы лишь сформулировали проблему регуляции всердечно-сосудистой системе, но далеко не решили ее.ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ•Область исследования биологических систем регулирования весьма обширна, имы, конечно, рассмотрели лишь небольшую часть относящихся к ней вопросов.• Для того чтобы достаточно глубоко понять механизмы регуляции дыхания икровообращения, необходимо провести еще целый ряд экспериментальных итеоретических исследований.•Как ни трудно в это поверить, но, несмотря на многие годы интенсивныхисследований, до сих пор не получила удовлетворительного объяснения наиболееважная из всех физиологических реакций организма — реакция на физическуюнагрузку.•Решить эту проблему с помощью одной только теории регулирования нельзя.• Однако эта теория дает в руки исследователя путеводную нить, помогающуюему как при планировании экспериментальной работы, так и при последующеманализе результатов.•Естественно, что физиологи до некоторой степени двойственно относятся кприменению теории регулирования при анализе биологических систем.•С одной стороны, они крайне заинтересованы в том, чтобы знать характеристикивсей системы в целом, но с другой — им хотелось бы иметь возможность оценитьвклад отдельных компонент системы в эти характеристики.ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ•Так, хотя изящный метод динамического анализа прессорной реакции приишемии головного мозга, разработанный Сагава, Тэйлором и Гайтоном [1],позволяет получить довольно подробную информацию о характеристиках всейсистемы в целом, крайне разочаровывает то, что авторы не установили еще, какзависят эмпирические константы системы от отдельных физиологическихпараметров.•Однако теория регулирования может также помочьивпланированииэкспериментов, результаты которых дадут возможность разрешить такого родавопросы.