Курс лекций в ворде, страница 8

Т акое единообразие связано с тем, что в основе нейруляции и закладок осевых органов у всех позвоночных лежит одно и то же в принципе морфогенетическое движение: передне-заднее растяжение - латеромедиальная конвергенция материала дорсальной эктодремы и мезодермы. Именно это движение, лежащее в основе формирования центральной нервной системы и сопутствующих ей двигательных и опорных органов, и определяет единый тип развития и строения всех позвоночных.

Последовательные стадии развития зародышей рыбы (Л), курицы (Б), свиньи (В), человека (Г)

Морфогенетические движения в раннем развитии костистых рыб.

Яйцеклетки с большим количеством желтка, который распределен неравномерно вдоль анимально-вегетативной оси яйца (полилецитальные, резко телолецитальные яйцеклетки), претерпевают неполное дискоидальное дробление. Так дробятся зиготы костистых рыб, рептилий и птиц. В результате такого дробления образуется зародыш - дискобластула. Дискобластула характеризуется следующими признаками:

1) форма сферическая;

2) крыша бластулы имеет вид небольшого многоклеточного диска, называемого бластодиском, или бластодермой, а дно представлено объемной массой нераздробившегося желтка;

3) между бластодиском и желтком имеется узкое пространство подзародышевая полость (щелевидная).

Дробление костистых рыб. В яйцеклетках костистых рыб после оплодотворения начинается движение цитоплазмы по направлению к анимальному полюсу, где образуется скопление свободной от желтка цитоплазмы - будущий бластодиск. Масса недробящегося желтка называется желточной клеткой. По периферии бластодиска его цитоплазма непосредственно переходит в тонкий поверхностный слой цитоплазмы желточной клетки - желточный цитоплазматический слой. Такая сегрегация цитоплазмы от остального объема яйцеклетки, занятой желтком, продолжается в течение нескольких делений дробления.

Дискоидальное дробление у костистых рыб характеризуется тем, что его первые 4-5 борозд проходят меридионально (вертикально) и под прямым углом друг к другу. Дискоидальное дробление, как и полное неравномерное дробление, полностью отвечает правилам Гертвига-Сакса.

Борозда первого деления дробления закладывается на анимальном полюсе и распространяется вертикально по направлению к вегетативному, но разделяет только цитоплазму бластодиска, так что образовавшиеся бластомеры снизу и по периферии бластодиска не отграничены от желтка. Борозда первого деления проходит поперек длинной оси бластодиска, который имеет эллипсоидную форму при взгляде со стороны анимального полюса. Борозда второго деления дробления проходит перпендикулярно первой борозде вдоль длинной оси бластодиска. Борозды третьего деления параллельны борозде первого, а борозды четвертого деления параллельны бороздам второго.

На стадии 16 бластомеров впервые появляются клетки, полностью отделенные друг от друга и от желтка, - это квартет самых центральных бластомеров. Такое полное отделение происходит в конце четвертого цикла, когда борозды деления отсекают бластодиск от центра, распространяясь к краю бластодиска. Периферические 12 бластомеров называют краевыми бластомерами. Их цитоплазма переходит непосредственно в желточный цитоплазматический слой.

Борозда пятого или шестого деления дробления проходит горизонтально (параллельно экватору яйца), в результате этого образуется второй, внутренний ярус бластомеров, называемых глубокими клетками. Из глубоких клеток образуется непосредственно зародыш костистых рыб. Каждая глубокая клетка является одной из двух дочерних клеток четырех центральных бластомеров на 32-клеточной стадии. Другие дочерние клетки остаются поверхностными. Дочерние клетки краевых бластомеров также становятся поверхностными.

В последующем появляются тангенциальные борозды, при этом направление борозд дробления подвержено большим индивидуальным колебаниям. Деления дробления становятся «метасинхронными», поскольку в ходе каждого клеточного цикла по бластодиску проходит волна митозов. Клетки на анимальном полюсе вступают в митоз первыми, краевые бластомеры последними. Зародыш на стадии 256 бластомеров представляет собой морулу, где бластомеры образуют бугристую шапочку, возвышающуюся над желтком.

После 9-11 деления клеточный цикл удлиняется, наступает десинхронизация делений, появляется подвижность глубоких бластомеров.

Краевые бластомеры ранней бластулы имеют уникальную судьбу. Начиная с 10-го клеточного цикла, боковые мембраны этих влеток исчезают, а цитоплазма и ядра сливаются с желточным цитоплазматическим слоем желточной клетки. Так образуется желточный синцитиальный слой с одним рядом ядер в виде узкого кольца вокруг края бластодермы. После образования желточного синцитиального слоя клетки вышележащего яруса поверхностных бластомеро встановятся краевыми, но в отличие от краевых бластомеров предыдущих стадий они полностью отделены мембранами от желточной клетки. Ядра желточного синцития претерпевают 3-5 метасинхронных делений, количество рядов ядер к стадии средней бластулы возрастает. К поздней бластуле часть ядер синцития перемещается под бластодерму, образуя внутренний желточный синцитиальный слой, другая часть желточного синцития спереди от края бластодермы формирует наружный желточный синцитиальный слой. Часть ядер внутреннего слоя может образовываться за счет деления самых базальных глубоких бластомеров. Желточный синцитиальный слой непосредственно не участвует в построении тела зародыша. Это экстраэмбриональное образование, имеющее важное морфогенетическое занчение и обеспечивающее эпиболию бластодермы во время гаструляции.

Поверхностные бластомеры в процессе бластуляции образуют эпителиальный монослой бластодермы - покровный слой. Вначале поверхностные бластомеры делятся как в плоскости пласта, так и перепендикулярно ему. Планарные деления дают дочерние клетки, отсающиеся в покровном слое, а при перпендикулярном делении одна дочерняя клетка остается в покровном слое, другая же становится глубокой клеткой. По мере развития клетки покровного слоя сильно уплощаются, покровный слой становится трудно различимым. Боковые поверхности бластомеров покровного слоя образуют плотные и промежуточные контакты, которые обеспечивают изоляцию внутренней среды зародыша от окружающей среды. Краевые бластомеры покровного слоя и прилежащие к ним участки желточного синцитиального слоя соединены плотным и следующим за ним протяженным промежуточным контактом. К стадии поздней бластулы деления бластомеров покровного слоя совершаются только в плоскости пласта, а после начала эпиболии и до ее конца число клеток покровного слоя не меняется. Клетки покровного слоя не участвую в построении тела зародыша.

Таким образом, к стадии поздней бластулы в зародышах костистых рыб формируются три морфологически обособленных клеточных компартмента с разной судьбой - глубокие клетки (эпибласт), поверхностные клетки (перидерма) и желточный синцитиальный слой (перибласт). Трехслойная структура бластодермы - особенность, общая для всех костистых рыб.

Желточный синцитий играет ведущую роль в эпиболии: его край активно сокращается (благодаря эндоцитозу участков клеточных поверхностей) и подтягивает в вегетативном направлении слой поверхностных клеток, которые при этом перегруппировываются. По завершении эпиболии образуется желточный мешок, который впоследствии втягивается внутрь зародыша, входя в состав его кишечника. Однако еще много раньше (когда обрастание охватило не более половины поверхности яйцеклетки) в той части бластодиска, которая будет соответствовать дорсальной стороне зародыша, протекают основные формообразовательные процессы. Важное отличие костистых рыб от осетровых и амфибий состоит в том, что у первых отсутствует типичное гаструляционное подворачивание (инволюция). Она заменена ингрессией - вселением под поверхность бластодиска небольшой группы клеток. Основную роль в формировании осевых зачатков у костистых рыб играют уже знакомые нам по развитию амфибий движения конвергентной интеркаляции клеток к дорсальной средней линии (рис. 58, А, Б). При этом все осевые зачатки (хорда, сомиты, нервная трубка) образуются из внутренней массы бластомеров, с самого начала лежащих на разных уровнях. Это означает, что карта презумптивных зачатков у костистых рыб с самого начала является трехмерной (рис. 58, В). Клетки наружного слоя образуют лишь внешнюю часть эктодермы зародыша. Интересно, что у карпозубой рыбы нотобранха, обитающей в пересыхающих водоемах тропических стран, поверхностные бластомеры вовсе не участвуют в развитии зародыша, а образуют плотную оболочку, предохраняющую яйца от высыхания. Данное приспособление можно рассматривать.ю как аналог амниотических оболочек высших позвоночных.

Пр и нейруляции у костистых рыб не происходит типичных для большинства зародышей позвоночных движений скручивания нервной пластинки. Вместо этого презумптивыне клетки нервной системы конвергируют к средне-дорсальной линии зародыша, одновременно с другими клетками осевых зачатков, а невроцель возникает в этой клеточной массе шизоцельным путем (т.е. путем расхождения клеток).

Особенности закладки зародышевых листков у рептилий.

Яйца полилецитальные, телолецитальные. Дробление дискоидальное. I и II борозды ортогональны и направлены меридионально. III и IV борозды также меридиональны, но направление их относительно первых двух борозд непредсказуемо. Последующие деления дробления направлены как тангенциально, так и меридионально. Процесс дробления выраженно асинхронен. Формирование борозд в периферической части зародышевого диска сильно замедлено по сравнению с его центральной частью. В результате центр бластодиска сформирован автономными мелкими клетками из нескольких слоев, а на периферии его образуется краевой перибласт. В желточном слое, подстилающем бластодиск, формируется многоядерная структура, напоминающая перибласт рыб. Однако, в отличие от перибласта рыб, ядра этого слоя способны отделяться от желтка с частью уитоплазмы, образуя мероциты – клетки, набитые желточными гранулами, которые присоединяются к вышележащим слоям, появившимся в результате дробления. Под многослойной частью бластодиска формируется полость, получившая название подзародышевой, наполненная разжиженным желтком. Различие в цвете областей диска дало основание для выделения темной зоны – area opaca (периферическая область с краевым перибластом и клетками, прилегающими к желтку) и светлой зоны – area pellucida (центральная область диска, образоанная слоями мелких клеток с подлежащей подзародышевой полостью). Периферический перибласт продолжает отделять мероциты, которые включаются в снование зародышевого диска по его периферии. Одновременно изменяется морфология клеток, покрывающих бластодиск снаружи. Они удлиняются в направлении, перпендикулярном поверхности бластодермы, приобретая вид цилиндрического эпителия. Процесс начинается в центральных областях бластодермы и распространяется на периферию. В результате образуется структура, получившая название зародышевого, или эктодермального щитка. Клетки, отграничивающие бластодерму от подзародышевой полости, уплощаются, плотно контактируют, формируя структуру, подобную однослойному эпителию. Бластоцель представлен в виде щелевидного пространства внутри бластодиска.

В задней части зародышевого щитка формируется клеточное скопление, называемое первичной пластинкой, а в его центре – круглое углубление, гомологичное бластопору. Бластопор ведет во впячивание, растущее вперед (рис. 66, А, Б) и затем прорывающееся в пространство между эпи- и гипобластом (рис. 66, В, Г). Впячивание называется мезодермальным мешочком, поскольку из его боковых стенок образуется мезодерма, а из верхней стенки – хорда. Как мы помним, такой же эмбриональный материал погружается в области гензеновского узелка у птиц, что и демонстрирует глубокую гомологию между развитием птиц и рептилий. С другой стороны, наличие хорошо выраженного бластопора и присутствие у большинства рептилий (ящерицы, змеи и черепахи) округлой первичной пластинки взамен вытянутой первичной полоски птиц сближают зародыши рептилий с анамниями, особенно с зародышами акуловых рыб.

Гаструляция у птиц, внезародышевая и зародышевая энтодерма у птиц. Первичная полоска и бороздка, их дифференцировка. Гомологизация с бластопором амфибий.

В начале инкубации (или насиживания) продолжается процесс гаструляции, начавшийся еще в нижних отделах половых путей курицы.

В ходе первого этапа гаструляции бластодерма разделяется на два пласта: верхний многослойный (эпибласт) и нижний однослойный (первичный гипобласт). Между ними располагается щелевидная полость – бластоцель.

С самого начала развития зародышевый диск расположен на желтке не горизонтально – один конец всегда находится выше другого. Это уже на самых ранних стадиях развития определяет положение передне-задней оси зародыша. Головной конец всегда располагается на том конце зародышевого диска, который расположен на желтке ниже. В эпибласте на заднем конце зародышевого диска образуется клеточное скопление серповидной формы – так называемый серп Коллара. Клетки серпа Коллара выселяются из эпибласта и продвигаются вперед, отодвигаю клетки первичного гипобласта к краевой области зародышевого диска, - формируется вторичный гипобласт, который при дальнейшем развитии войдет в состав внезародышевой энтодермы.

В результате сложных морфогенетических движений значительная часть клеток эпибласта концентрируется в задней области светлой зоны. Это скопление клеток получило название первичной полоски. На первом этапе гаструляции первичная полоска удлиняется в краниальном направлении за счет дальнейшей миграции клеток эпибласта к центральной оси зародыша. На конце полностью сформированной первичной полоски образуется структура примерно из 20 крупных клеток столбчатой формы – гензеновский узелок.