Курс лекций в ворде, страница 10

Латеральная мезодерма не сегментируется, а разделяется на два листка – париетальную (наружную) латеральную мезодерму, прилежащую к эктодерме, и висцеральную (внутреннюю) латеральную мезодерму, прилежащую к энтодерме. Париетальная мезодерма зародышевой области участвует в формировании стенки тела цыпленка и почек конечностей. Висцеральная мезодерма дает начало мезодермальной компоненте кишечника, печени, легких и некоторых других внутренних органов зародыша. Из нее образуется также закладка сердца. Закладка зачатка сердца в виде двух эндокардиальных трубок на стадии инкубации 25-26 часов на уровне передних кишечных ворот. В процессе формирования туловищной складки и отделения тела зародыша от внезародышевой области парные закладки сердца сближаются и к 27 часу инкубации их эпимиокардиальные области объединяются вентральнее кишки зародыша. К 29 часу инкубации сливается эндокардиальная выстилка двух сердечный трубок и образуется непарная закладка сердца.

На стадии инкубации 30ч закладка сердца начинает подразделяться на отделы и изгибаться вправо. К 36-38ч сердечная трубка приобретает U-образную форму и на тотальных препаратах эмбрионов этого возраста хорошо различимы предсердие и желудочек. Во внезародышевую область от закладки сердца отходит два крупных сосуда – желточные вены от желудочка в краниальном направлении отходят два ствола вентральной аорты.

Во внезародышевой области париетальный листок латеральной мезодермы участвует в формировании амниона и серозы, а висцеральный листок – в формировании стенки желточного мешка и аллантоиса.

На стадии поворота, на уровне повернувшегося на левый бок зачатка мозга непосредственно под ним видна хорда. И ее передний конец доходит до уровня среднего мозга, что, по-видимому, способствует образованию первого мозгового изгиба. В шейном отделе зародыша хорда скрывается под нервной трубкой спинного мозга. В туловищной, а затем и в хвостовой областях зародыша, продолжается сомитогенез: от 19 пар – на стадии инкубации 48ч до 40 пар – к концу третьих суток. Сомиты видны как парные образования на протяжении плоско лежащей части зародыша, а на уровне поворота (шейный отдел) левый ряд сомитов скрывается под нервной трубкой, а правый ряд ложится над ней.

Зачаток сердца (висцеральная мезодерма) располагается в целом выше уровня поворота в форме петлеобразной изогнутой трубки. Часть зачатка сердца, образованная слиянием зачатков желточных вен, лежит глубже на желтке. Отходящие от нее вены уходят на желточный мешок: правая вена идет под головой вперед, левая – лежит под телом зародыша на уровне поворота и идет вниз, на желточный мешок и здесь разветвляется на сеть мельчайших капилляров. Часть зачатка сердца – артериальный конус – лежит выше, переходит в брюшную аорту, разветвляясь на жаберные артерии, которые сливаются под хордой в спинную аорту. Спинная аорта тянется вдоль головы и на уровне поворота раздваивается. В туловищной части обе ветви спинной аорты, перегибаясь почти под прямым углом, выходят на стенку желточного мешка. У края желточного мешка аорта разветвляется на мельчайшие капилляры. Капилляры вступают в контакт с капиллярной сеткой желточных вен. Характерной особенностью желточного кровообращения цыпленка является то, что артериальные сосуды выносят на желточный мешок из зародыша венозную кровь, а венозные капилляры собирают со стенок желточного мешка обогащенную кислородом артериальную кровь и несут ее к сердцу зародыша. Таким образом, стенка желточного мешка выполняет функцию органа дыхания.

Формирование внезародышевых органов: оболочек, желточного мешка и аллантоиса.

Птицы, рептилии и млекопитающие относятся к группе амниот - животных, эмбриональное развитие которых протекает во внезародышевых оболочках. Всего внезародышевых оболочек (органов) четыре:

1. Амнион;

2. Хорион (сероза);

3. Желточный мешок;

4. Аллантоис.

Внезародышевые органы выполняют разные функции и различаются по тому, какие зародышевые листки участвуют в их формировании. Амнион и хорион образуются из слоя клеток, образованно эктодермой и париетальным листком латеральной мезодермы, называемым соматоплеврой. По своему происхождению амнион и хорион являются соматоплевральными внезародышевыми оболочками. Стенка желточного мешка и аллантоис образуются в результате разрастания слоя клеток, образованного энтодермой и висцеральным листком латеральной мезодермы – спланхноплеврой. По своему происхождению желточный мешок и аллантоис являются спланхноплевральными внезародышевыми органами.

Желточный мешок выполняет функцию органа питания. Висцеральный листок мезодерме, входящий в состав стенки желточного мешка, развивает мощную систему кровесносных сосудов и капилляров, по которой питательные вещества из желточного мешка переносятся в тело зародыша. Жеоточный мешок соединяется со средней кишкой зародыша тонкой трубкой – желточным стебельком, внутри которого находится желточный проток. Однако питательные вещества через желточный проток не поступают. В утилизации желтка участвуют клетки стенки желточного мешка. Сначала энтодермальные клетки расщепляют белки желтка яйца до растворимых аминокислот, которые потом поступают в кровеносные сосуды мезодермы и с кровотоком переносятся в тело зародыша. Кроме того, желточный мешок является органом внезародышевого кроветворения. В мезодерме желточного мешка закладываются кровяные островки, которые дают первую генерацию клеток крови зародыша и являются источник стволовых кроветворных клеток. Последние мигрируют по внезародышевым кровеносным сосудам и заселяют кроветворные органы зародыша.

Амнион – внезародышевый орган,закладывается вместе с хорионом в виде складки на стенке зародышевого мешка в его головном отделе (головная амниотическая складка) в середине вторых суток инкубации. Он состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Складка из этих листков с течение третьих суток инкубации нарастает на тело зародыша до уровня поворота и вдоль его тела. На третьи сутки инкубации формируется хвостовая амниотическая складка, она начинает подниматься над хвостовой частью тела зародыша, достигая примерно уровня растущей хвостовой кишки. К началу четвертых суток инкубации амниотические складки все больше нарастают над телом зародыша и покрывают его, образую сначала заметной величины отверстие, а затем смыкаются, оставляя узкое воронкообразное отверстие – сероамниотический проток.

Таким образом, над телом зародыша создается полость, которая через сероамниотический проток заполняется жидкой фракцией белка из белковой (третичной) оболочки яйца. С этого времени зародыш оказывается погруженным в жидкую среду, соответствующую водной среде обитания низших позвоночных животных. Жидкость амниона примерно на 14-ые сутки инкубации становится дополнительным к желтку источником питания цыпленка непосредственно через формирующийся рот и желудочно-кишечный тракт.

Аллантоис формируется как дивертикул задней кишки зародыша, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его. У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в котором накапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсические продукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.

Хорион (сероза) образует внешнюю внезародышевую оболочку эмбриона и выполняет защитную функцию. По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона – формируется хориоаллантоис. В хориаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, формирующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, то есть выполняет функцию дыхания зародыша. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.

Особенности биологии развития и размножения млекопитающих. Дробление, формирование бластоцисты. Внезародышевые образования, особенности их строения и функции.

Особенность эмбрионального развития млекопитающих состоит в том, что оно происходит в материнском организме и зависит от его внутренней среды. Внутренние органы половой системы самок млекопитающих состоят из двух яичников, двух яйцеводов (у человека их называют маточными, или фаллопиевыми, трубами) и матки, строение которой имеет видовую специфику. Яйцеводы представляют собой извитые полые трубки, соединенные с одной стороны с маткой, а с другой имеющие воронку, раскрытую в сторону яичника. Изнутри яйцеводы выстланы мерцательным эпителием, который создает ток жидкости в направлении от воронки яйцевода к матке. После овуляции яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками кумулюса, попадает в воронку яйцевода с током жидкости и оказывается в ампулярной части яйцевода, где и происходит оплодотворение. У большинства млекопитающих оно совершается на метафазе второго деления созревания. Исключение составляют лиса, собака и лошадь, у которых оплодотворение приходится на метафазу первого деления созревания. Размер доимплантационных эмбрионов млекопитающих составляет от 70 до 130-150 мкм.

Эмбрион млекопитающих от стадии зиготы и до стадии двухслойной бластоцисты свободно плавает в жидкости, которая заполняет полость яйцеводов и матки, и по мере развития спускается вниз по яйцеводу благодаря нисходящему току жидкости и перистальтическому сокращению мышечных клеток матки.

В период до начала имплантации эмбрион проходит ряд стадий развития:

1. дробление (2-16 бластомеров);

2. компактизацию (16-32 бластомеров);

3. капитацию и формирование бластоцисты (64 бластомера).

Для плацентарных млекопитающих характерно полное (голобластическое)равномерно ротационное асинхронное дробление. Асинхронность проявляется, начиная со второго деления дробления: первые два бластомера делятся не одновременно. Несмотря на это, клетки эмбрионов млекопитающих до стадии 8 бластмеров сохраняют тотипотентность, то есть способны сформировать все органы и ткани организма, если, например, эмбрион мыши на стадии двух или четырех бластмеров разделить на отдельные клетки, то из каждой может развиться нормальный эмбрион.

Другой особенностью млекопитающих является большая продолжительность первых клеточных циклов развития. Так, у мыши из 19 суток эмбрионального развития период дробления занимает три дня. Отсутствие характерных для дробления других животных укороченных клеточных циклов связано с тем, что у млекопитающих собственный геном активируется начиная со стадии двух бластомеров. Первой начинается транскрипция генов, которые кодируют белки теплового шока. Считается, что эти белки участвуют в активации генома зародыша. Далее включаются гены, кодирующие белки митотического веретена, а также гены, кодирующие ряд других белков, необходимых для клеточного деления, и гены некоторых ростовых факторов.

Со стадии 16 бластомеров эмбрион называется морулой. Вначале все клетки морулы имеют округлую форму и почти не связаны друг с другом. Такой эмбрион называют некомпактизованной морулой. На стадии 16-32 бластомеров происходит компактизация – процесс формирования специализированных контактов и более плотной упаковки клеток. Эмбрион на этой стадии состоит из двух клеточных субпопуляций с различной последующей судьбой: внутренних клеток и наружних клеток, контактирующих с внешней средой. В конце 16-клеточной стадии внешние бластомеры уплощаются и более тесно контактируют между собой. Начальный период компактизации этот процесс обратим. В среде, не содержащей Ca²⁺,бластомеры снова приобретают округлую форму и эмбрион декомпактизируется. Это происходит потому, что ранний этап компактизации происходит за счет появления на поверхности бластмеров увоморулина – белка из семейства кадгеринов, Ca-зависимых молекул клеточной мембраны. Молекулы увоморулина соседних клеток связываются между собой и вызывают их компактизацию. В результате всемолекулы увоморулина оказываются сконцентрированными на тех поверхностях клеток эмбриона, которые контактируют с соедними клетками. Позже между соседними клетками образуются щелевые контакты.

Увоморулин – трансмембранный белок, и его цитоплазматический участок связывается с кортикальными белками катенинами, медиаторами взаимодействия увоморулина с белками цитоскелетного комплекса. В результате происходит регионализация поверхностной мембран внешних бластомеров на апикальный (внешний) и базолатеральный (внутренний) отделы, а на их границе формируются зоны плотных контактов. Одновременно во внешних бластомерах происходит перераспределение клеточных органелл: на внешней поверхности появляются микроворсинки, элементы комплекса Гольджи и митохондрии мигрируют в апикальную (внешнюю) часть клеток, а ядра смещаются в базальную (внутреннюю) часть цитоплазмы. На этой стадии в контактных зонах внешних клеток образуются десмосомы, во внешних бластомерах – система активного транспорта ионов глюкозы и воды внутрь эмбриона, вода накапливается между клетками и образует полость. Этот процесс называется кавитацией, а эмбрион на этой стадии развития у млекопитающих называют бластоцистой.

Бластоциста мыши на стадии 3,5 суток развития состоит из 60-70 клеток и представляет собой пузырек, состоящий из стенки (трофэктодермы) полости, заполненной жидкостью, и скопления клеток на одной из сторон внутренней поверхности трофэктодермы (внутренней клеточной массы). Клетки внутренней клеточной массы (их количество – 15-20) связаны между собой только щелевыми контактами.

У бластоцисты на стадии 4,5 суток развития внутренняя клеточная масса разделяется на две клеточные линии. Клетки ВКМ, контактирующие с полостью бластоцеля, образуют гипобласт, или первичную энтодерму, а остальные становятся эпиблатстом, или первичной эктодермой. У эмбриона мыши из клеток трофэктодермы в дальнейшем формируются гигантские клетки трофобласта, а из гипобласта – часть внезародышевой энтодермы. Все остальные зародышевые и внезародышевые ткани эмбриона формируются из эпибласта.

На 5 стуки развития бластоциста мыши выходит из прозрачной оболочки и имплантируется, погружаясь в глубокую маточную крипту областью бластоцеля вперед. Клетки трофэктодермы вступают в контакт с эпителием маточной крипты и начинают разрушать ее, а в маточном эндометрии формируется ответ на инвазию эмбриона – децидуальная реакция.

Типы плацент.