Курс лекций в ворде, страница 5

?

Механизмы бластуляции.

Бластуляция - заключительная часть периода дробления яйца многоклеточных животных, в течение которой происходит образование бластоцеля.

Бластоцель отличается по своему ионному составу от наружной среды, так как клетки стенок бластоцеля образуют между собой плотные контакты (у млек. компактизация происходит на стадии 8 бластомеров), а ионы Na и Cl в основном перекачиваются в бластоцель с помощью ионных насосов. В результате возникает повышенное осмотическое давление и вода накачивается в бластоцель.

+возможно, избыток Na может влиять на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках.

На стадии средней бластулы происходит активация генома зародыша во всех клетках. (в основном тРНК и рРНК). Избирательная активация генов – только в гаструляции.

Типы бластул, связь их строения с морфологией дробления.

Дробление:

1. Полное (голобластическое)

   1. Равномерное (для олиго- и изолецитальных клеток). Объемы бластомеров одинаковы. Целобластула – однослойная бластодерма с крупным бластоцелем в центре.

   2. Неравномерное (для мезо- и тело). Объемы бластомеров неодинаковы. Амфибластула – состоит из микро- и макромеров, бластоцель сдвинут к анимальному полюсу (к микромерам).

2. Неполное (меробластическое)

   1. Дискоидальное (поли- и тело-). Борозды формируются вслед за делениями ядер, но разделяют только один из полюсов яйца. Дискобластула – диск бластомеров, лежащий на желтке.

   2. Поверхностное (поли- и центро-). Поверхностный слой цитоплазмы разделяется перегородками, перпендикулярными поверхности яйца, центральная часть не делится. Перибластула – не имеет бластоцеля – внутри желток.

5. Гаструляция и формирование основных закладок органов у позвоночных животных: описание и

результаты экспериментального анализа

Способы гаструляции: деламинация, иммиграция, эпиболия, инвагинация и различные их

сочетания. Типы гаструл. Способы закладки мезодермы. Осевая мезодерма и ее дальнейшая дифференцировка: боковая пластинка.

Нейруляция у зародышей амфибий. Морфогенетические движения при гаструляции и

нейруляции амфибий. Интеркаляция и конвергенция клеток. Карты презумптивных зачатков. Гетерономная метамерия.

Сегментация мезодермы и генетический контроль (гомеозисные гены).

После того, как зародыш достиг стадии бластулы, в нем начинаются интенсивные передвижения отдельных клеток и обширных участков стенки бластулы, приводящие к тому, что зародыш расчленяентся на два или три слоя, которые называются зародышевыми листками. Самый внутренний слой называется энтодермой (2), внешний - эктодермой (1). Эти листки имеются у всех животных. Лишь у губок дальнейшая судьба листков настолько необычна, что понятие экто- и энтодермы к ним не применяют. У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, формируется еще и средний зародышевый листок - мезодерма. Процесс разделения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на этой стадии - гаструлой.

Способы гаструляции разнообразны и отчасти связаны со строением бластулы.

Иммиграционный тип гаструляции встречается у кишечнополостных. Этот процесс сводится к вселению в полость бластоцеля отдельных клеток, выклинивающихся из стенки бластулы. Когда процесс происходит по всей поверхности бластулы, говорят о мультиполярной иммиграции. Чаще выселение происходит с одного определенного полюса - униполярная иммиграция. Известна также биполярная иммиграция, когда выселение идет с двух противоположных полюсов.

У кишечнополостных, где дробление заканчивается морулой без полости, наблюдается другой тип гаструляции, который получил название деламинация (расслоение). В данном случае происходит выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя. Далее вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний слой эктодермы от внетренней массы клеток энтодермы. Таким образом, при деламинации клеточные перемещения практически отсутствуют.

В целом процесс гаструляции приобретает в ходе эволюции более организованных характер и осуществляется обычно путем инвагинации. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а клеточный пласт, не утративший эпителиальной структуры. Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

Так как при инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается, вворачивание дна бластулы должно сопровождаться смещением клеточного материала боковых стенок. Такие движения всегда происходят, и скорость их, как правило, не меньше скорости вворачивания. Движения слоя, который в данный момент еще находится на поверхности гаструлы, называют эпиболией (обрастанием).

В соответствии с тем типом движения, в результате которого образовалась гаструла, выделяют несколько типов гаструл:

1. инвагинационная

2. иммиграционнная

3. деламинационная

4. эпиболическая

Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции - эктодерма. Погрузившийся внутрь листок лишь у кишечнополостных представляет собой чистую энтодерму. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутоб материал содержит кроме энтодермы еще и материал мезодермы.

Выделяют следующие типы закладки мезодермы:

• Телобластический (А), встречается у спирально дробящихся форм. В процессе дробления обособляются две крупные клетки, расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора. Они дают начало всей целомической мезодерме личинки. эти бластомеры называются мезобластами или мезотелобластами. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров. В результате возникает пара мезодермальных полосок, которые затем подразделяются на парные сомиты. Внутри сомитов путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела - целома. Способ образования полостей путем расхождения клеток называется шизоцелевым, или кавитационным. В данном случае мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

• Принципиально другой - энтероцельный (Б) - способ закладки мезодермы наблюдается у иглокожих и ланцетника. В данном случае материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе гастрального впячивания, которое называется первичным кишечником или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний.

• Если мезодерма выделяется из архентерона путем деламинации, то выделяют деламинационный (В) тип закладки мезодермы.

• иммиграционный (Г) тип выделяют в том случае, когда мезодерма отделяется от архентерона путем иммиграции.

После отделения мезодермы, в составе стенки архентерона остается уже только энтодермальный материал, и архентерон превращается в полость вторичной (дефинитивной) кишки.

Как и полость сомитов первичноротых, полость отшнуровавшихся мезодермальных пузырьков называется целомом.

Особый способ закладки мезодермы в ходе гаструляции описан у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Он заключается в миграции клеток первичной эктодермы через утолщение - первичную полоску и последующем их погружении (инвагинации) под эктодерму. У млекопитающих это происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска - источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной узелок, откуда берет свое
начало головной отросток - хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Гаструляция амфибий - комплексный процесс. Основными его компонентами принято считать эпиболию и инвагинацию, которые дополняются процессами иммиграции и деламинации. На вегетативном полюсе распологаются крупные, богатые желтком макромеры. Поэтому там не может возникнуть обширное впячивание. Но некоторые макромеры все же погружаются внутрь зародыша. Эти движения иммиграционного типа называются предгаструляционными. Они приволят к сокращению вегетативной зоны на поверхности зародыша и к увеличению анимальной зоны. Такой процесс можно рассматривать как первую фазу эпиболии.

Собственно гаструляция начинается в области серого серпа. Сначала возникает выровненная линия клеток, проходящая чуть вегетативнее границ анимального и вегетативного полушарий, а затем по этой линии образуется узкая, идущая вглубь щель - зачаток бластопора. Щелевидное впячивание углубляется, вовлекает в себя новые клетки поверхности зародыша и принимает вид серповидной бороздки. Область бороздки, расположенная непосредственно анимальнее бороздки, разывается дорсальной губой бластопора. Полость щелевидной бороздки расширяется и превращается в полость первичной кишки. Другое название этой полости - гастроцель.

Дальнейший ход гаструляции связан с подворачиванием клеточного материала через дорсаольную губу бластопора. При этом клетки анимальных районов смещаются в вегетативном направлении, и подвернувшись через ДГБ образуют дорсальную выстилку архентерона. Таким образом, клеточный состав ДГБ непрерывно обновляется. Данные движения представляют собой продолжение движения эпиболии, основой которой является интеркаляция клеток, то есть их "вставление" друг между друга. При этом происходит утрата прежних межклеточных контактов и установление новых. Выделяют два различных типа интеркаляции.

Интеркаляция первого типа называется радиальной. Она протекает с самого начала гаструляции вдоль всей крыши бластоцеля. При этом число клеточных слоев уменьшается, а общая площадь поверхности крыши бластоцеля увеличивается. При этом увеличение происходит изотропно, то есть равномерно во всех напрвлениях. Данный процесс ответственен за начальную стадию эпиболии.

→

У хвостатых амфибий, где крыша бластулы состоит из одного слоя клеток, аналогом радиальной интеркаляции является радиальное уплощение клеток.

С начала видимой гаструляциии в области ДГБ начинает действовать второй типа интеркаляции - планарная конвергентная интеркаляция. При этом клетки начинают двигаться в плоскости поверхности зародыша, то есть планарно, во встречных направлениях. Такой процесс приводит к сильному неравномерному растяжению области ДГБ, которая становится спинной стороной тела будущего животного. Именно благодаря этому процессу формируется продольная ось тела позвоночных животных и весь комплкекс осевых органов

→

Далее бластопор продолжает расти в стороны, охватывая вегетативную зону сначала полукольцом, а потом и полным кольцом. Заключенный внутри кольцевидного бластопора светлый вегетативный материал называется желточной пробкой. В кольцевидном бластопоре кроме дорсальной, уже различают вентральную и боковые губы.

Ввернувшийся внутрь клеточный материал постепенно оттесняет бластоцель в вентральном направлении. Это движение называют инвагинацией.

Самая ранняя стадия инвагинации связана с вознокновением колбовидных клеток с узкими апикальными "шейками" и удлиненными раздутыми телами. Впячивание бластопора закладывается благодаря активному сужению этих "шеек".

При дальшейшей инвагинации решающее значение имеют следующие поцессы:

• Клетки вершины гастрального впячивания активно ползут по стенке бластоцеля, выбрасывая длинные отростки.

• Клетки внутренних слоев ДГБ при подворачивании резко меняют свою структуру и характер контактов: до подворачивания они представляют собой довльно плотно скрепленные столбчатые клетки эпителиального характера. В процессе подворачиваются они ошариваются и почти не контактируют друг с другом. Клеточные слои рассыпаются на отдельные клетки. Впоследствии контакты между клетками восстанавливаются.

• По мере вворачивания дорасльная губа бластопора смещается в вегетативном направлении. Такое смещение связано с тем, что скорость эпиболии превышает скорость подворачивания клеток через ДГБ. В том же направлении, к вегетативному полюсу, удлиняется деламинационная борозда, разграничивающая ввернувшийся и неввернувшийся материал.

То, какое положение займут различные районы бластулы после завершения гаструляции и какова их окончательная судьба, можно определить, нанося на поверхность бластулы метки и прослеживая движение меток в ходе гаструляции. Результаты исследования выражают, отмечая на схеме бластулы или ранней гаструлы судьбу каждой точки. Эти схемы названы картами презумптивных зачатков. Первым такие карты составил немецкий эмбриолог В.Фохт в 20-хх годах прошлого столетия.

По Фохту (рисунок со штриховкой), перед началом гаструляции все закладки зародыша выходят на поверхность. Сразу анимальнее щелевидной борозки бластопора располагается зачаток прехордальной пластинки (9), из которой развивается выстилка ротовой полости. Анимальнее прехордальной пластинки располагается зачаток будущей хорды (1). Дорсоанимальную часть занимает презумптивная эктодерма нервной системы - нейроэктодерма (8), а ветнроанимальную часть - эктодерма покровов тела (2). Между ними располагается метериал нервных валиков (7).

Вегетативнее их располагаются последовательно: материал осевой мезодермы, идущий на образование туловищных и хвостовых сомитов(5,6), боковой пластинки (4) - несегментированная часть мезодермы, и энтодермы (3). Прехордальная пластинка, хорда, мезодерма и энтодерма погружаются внурть зародыша.