Курс лекций в ворде, страница 9

Второй этап гаструляции заключается в выселении клеток из первичной полоски в полость бластоцели. Миграция клеток из первичной полоски очень активна, и клетки, продолжающие мигрировать в эпибласте к центральной оси зародыша, не успевают восполнить их убыль. В результате по центральной оси первичной полоски появляется продольное углубление – первичная бороздка. При дальнейшем выселении клеток из первичной полоски ее материал расходуется и происходит регрессия первичной полоски. Длина ее уменьшается и гензеновский узелок сдвигается в каудальном напрвлении до тех пор, пока весь клеточный материал первичной полоски не будет израсходован.

Выселение клеток из первичной полоски идет через гензеновский узелок и через ее боковые стороны. Клетки, выселившиеся в полость бластоцеля через гензеновский узелок, формируют хордальный вырост. Клетки, выселяющиеся из передней части первичной полоски, присоединяются к вторичному гипобласту, формируя зародышевую (кишечную) энтодерму. В результате клетки гипобласта оказываются оттесненными на периферию зародышевого диска и участвуют только в формировании внезародышевой энтодермы (энтодермы желточного мешка). Клетки, выселяющиеся через боковые стороны первичной полоски, формируют латеральную зародышевую и латеральную внезародышевую мезодерму. При сравнении процессов гаструляции у птиц и амфибий становится очевидным, что гензеновский узелок аналогичен дорсальной губе бластопора у амфибий, а стороны первичной полоски – боковым губам бластопора.

Одновременно с процессом гаструляции увеличивается диаметр зародышевого диска за счет разрастания края эпибласта по поверхности желтка (эпиболия).

Нейруляция: закладка осевых органов.

Процесс формирования нейральных структур у птиц и других классов позвоночных во многом сходен. В ходе эмбрионального развития птиц, помимо собственно формирования тела зародыша, формируются так называемые внезародышевые органы – амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Разделение зародышевых листков на собственно зародышевые и внезародышевые начинается на стадии нейрулы.

В области головного отдела зародыша в связи с его активным ростом в задне-переднем направлении образуется складка, названная туловищной, поскольку в дальнейшем она отделит туловище зародыша от желтка со всех сторон. Связь зародыша с внезародышевыми органами сохранится только в одном месте – на брюшной стороне зародыша в виде желточного стебелька. Часть туловищной складки в переднем отделе зародыша называется головной складкой, в заднем отделе – хвостовой, а в боковых отделах зародыша - боковой. Головная складка закладывается раньше остальных.

Она состоит из тонких пластов эктодермы и энтодермы. Мезодерма, движущаяся к головному отделу зародыша из области первичной бороздки к этому моменту еще не достигла области, расположенной перед головой зародыша. Важно отметить, что в ходе образования туловищной (головной) складки в головном отделе зародыша образуется полость – головная кишка, дающая начало образованию кишки у зародыша птиц. Таким же образом с помощью хвостовой складки формируется задняя кишка. Боковые складки, являясь продолжением головной складки, формируют боковые отделы кишечной трубки. Кишка у птиц с начала ее формирования полностью выстлана энтодермой.

Зародышевые листки продолжают дифференцироваться в ходе нейруляции, образуют органы осевого комплекса: нервную трубку, хорду, сомиты. Из мезодермы боковой пластинки путем расслоения образуются париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки мезодермы, между которыми располагается полость – целом.

В то же время за пределами зародыша происходит обрастание желтка внезародышевыми листками эктодермы, мезодермы и энтодермы, что в дальнейшем приводит к образованию желточного мешка. Край клеточной массы, движущийся по желтку, называется краем обрастания. Краевые клетки внезародышевой эктодермы в своем движении опережают клетки внезародышевого энтодермального слоя. От этих слоев значительно отстает слой внезародышевой мезодермы в связи с более поздним формированием его в ходе гаструляции. При этом в области area opaca образуются многочисленные скопления клеток внезародышевой мезодермы – кровяные островки. Вскоре в каждом скоплении появляется полость и они приобретаю строение пузырьков. В результате слияния пузырьков друг с другом возникают сосуды, которые, соединяясь между собой, постепенно формируют в стенке желточного мешка кровеносную систему – сосудистое поле желточного мешка.

Следует обратить внимание на то, что дифференцировка зародышевых листков в головном отделе зародыша значительно опережает дифференцировку в туловищном и хвостовом отделах. Так, смыкание нервных валиков начинается с головного отдела, а затем распространяется в заднем направлении. Так же происходит сегментация осевой мезодермы при образовании сомитов. С головного отдела начинается отделение зародыша от желтка. Это явление называют краниокаудальным градиентом развития. Он характерен для эмбрионов всех классов позвоночных животных, у птиц выражен особенно ярко, так как в период гаструляции и нейруляции тело эмбриона существенно вырастает за счет постоянного поступления мезодермальных клеток из первичной бороздки и его размеры по краниокаудальной оси значительно превышают поперечные размеры. На стадии поздней нейрулы курицы в хвостовой области зародышевого диска присутствует участок, на котором еще завершается гаструляция. В центральной части зародышевого диска расположены структуры, характерные для ранней (нервная пластинка) и средней (нервные валики) нейрулы.

Дифференцировка отделов головного мозга.

После образования в ходе гаструляции зародышевых листков начинается период органогенеза, в течение которого происходит дифференцировка эктодермы, мезодермы и энтодермы, приводящая к формированию органов и тканей зродыша.

Производные эктодермы.

Кожа и ее придатки являются производными эктодермы и мезодермы. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в двуслойный, а затем в многослойный эпителий – кожный эпидермис. Мезодермальный слой кожи (дерма) образуется соединительнотканными клетками, происходящими из кожных листков сомитов (дерматомов). К роговым придаткам кожи относят чешуи и щитки рептилий и птиц, перья птиц, рога и волосы млекопитающих.

После завершения нейруляции, клетки нервного гребня мигрируют и дают начало таким производным эктодермы, как: черепные чувствительные ганглии и нервы, ганглии дорсальных корешков спинальных нервов, симпатическим ганглиям, шванновским клеткам, мозговому веществу надпочечников, меланоцитам. Кроме того, в головной области клетки нервного гребня мигрируют в жаберные дуги и в дальнейшем участвуют в формировании черепа и висцеральных хрящей, головной соединительной ткани.

Производные нервной трубки – центральная нервная система (головной и спинной мозг), органы чувств (нейральная часть органов зрения и слуха). Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг происходит одновременно с процессом нейруляции. Позже передний невропор закрывается, область головного мозга увеличивается в объеме и подразделяется сначала на три мозговых пузыря: prosencephalon (первичный передний мозг), mesencephalon (средний мозг), rhombencephalon (первичный задний мозг). Затем – на пять, при этом prosencephalon преобразуется в передний (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon), а rhombencephalon – в задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Mesencephalon остается без изменений.

В дальнейшем передний мозговой пузырь (telencephalon – передний мозг) интенсивно вытягивается вперед и за счет впячивания снаружи в глубь перепонки (пограничной мембраны) разделяется на два отдела – зачатки двух полушарий мозга. При дифференцировке второго мозгового пузыря (diencephalon – промежуточный мозг) его боковые стенки выпячиваются, образую так называемые глазные пузыри – зачатки нейральный частей глаз. На дорсальной стенке начинает развиваться эпифиз, а на вентральной – гипофиз. На уровне среднего мозгового пузыря (mesencephalon – средний мозг), на стадии поворота происходит первый изгиб мозга и одновременно в его дорсальной части закладывается четверохолмие – зрительные и слуховые центры мозга. В четвертом мозговом пузыре (metencephalon – задний мозг) нижняя и боковые стенки вступают на путь развития мозжечка, а верхняя – варолиева моста. Пятый мозговой пузырь (myelencephalon – продолговатый мозг) преобразуется в это время таким образом, что боковые его стенки утолщаются в связи с дифференцировкой проводящих путей от передних отделов мозга в сторону спинного. Это приводит к растяжению дорсальной стенки, которая хорошо просвечивает на тотальных препаратах, так как данный отдел мозга находится в боковом положении.

Продолговатый мозг переходит в спинной мозг. На протяжении шейного отдела зародыша спинной мозг выравнивается в плоское положение на желточном мешке. Хорошо видны его плотные боковые стенки и узкий просвет полости сквозь тонкую дорсальную стенку. Задний невропор на протяжении третьих суток инкубации закрывается.

Производными эктодермы также являются органы чувств (зрения, обоняния и слуха). Зачатки глаз, заложившиеся в форме пузыревидных выпячиваний промежуточного мозга, увеличиваясь, соприкасаются с эктодермой головы и начинают преобразовываться в двуслойную глазную чашу. Внутренний слой чаши – зачаток сетчатки, наружный – пигментного эпителия, а ее край (место перегиба внутреннего слоя в наружный) – радужки. Глазные чаши связаны теперь с боковой стенкой промежуточного мозга, их породивший, узким глазным стебельком под некоторым углом к нему и поэтому на препаратах видны у основания переднего мозга. Покровная эктодерма в месте соприкосновения с нейральным зачатком глаза начинает инвагинировать внутрь полости глазной чаши (вторичной полости глаза), образуя хрусталиковую плакоду. Затем края хрусталиковой плакоды смыкаются, образуется пузырек – зачаток хрусталика, который отделяется от покровной эктодермы. После отделения хрусталикового пузырька эктодерма над ним просветляется и превращается в роговицу глаза. У передней границы telencephalon заметны два утолщения нейроэктодермы – зачатки обонятельных плакод. Позже отростки нервных клеток, развившихся в плакодах, будут врастать в переднюю стенку полушарий и формировать здесь центр обоняния. Орган слуха закладывается в эктодерме на уровне продолговатого мозга около его боковой стенки сначала в форме двух углублений (слуховых ямок), а затем отшнуровавшихся слуховых пузырьков.

Сегментация мезодермы и дифференцировка сомита. Развитие сердца.

Средний зародышевый листок еще на стадии нейруляции разделяется на несколько частей, различающихся по расположению в теле зародыша и по дальнейшей судьбе:

1. Головная мезенхима; 2) Хорда; 3)Мезодерма сомитов (осевая мезодерма); 4) Промежуточная мезодерма (или ножки сомитов, или нефротом); 5) Латеральная (боковая) мезодерма (мезодерма боковой пластинки).

Головная мезенхима лежит спереди от первой пары сомитов. Головная мезодерма, в отличие от туловищной, не разделяется на дорсальную мезодерму и мезодерму боковой пластинки и состоит из рыхло лежащих мезенхимных клеток.

Материал хорды и сомитов называют дорсальной мезодермой. Хорда располагается вдоль центральной оси зародыша. При формировании позвонков клеточный материал хорды входит в состав межпозвоночных дисков. Материал дорсальной мезодермы, не вошедший в состав хорды располагется по бокам от нее в виде двух пластов, из которых образуются сомиты. Сомиты закладываются парами (с двух сторон от хорды), их формирование начинается с головной области и распространяется в каудальном направлении. У эмбриона курицы каждый сомит пердставляет собой пузырек, стенка которого состоит из эпителизированных клеток. Впоследствии сомиты дифференцируются на дерматом (дорсолатеральная часть сомита), миотом (центральная часть)и склеротом (вентромедиальная часть). Дерматом дает начало дерме кожи, миотом – мускулатуре осевого скелета, а склеротом – хрящам и костям осевого скелета. При этом первый позвонок формируется из задней половинки склеротома четвертого сомита и из передней половинки склеротома пятого, второй позвонок – из задней половинки склеротома пятого сомита и передней половинки склеротома шестого и т.д. Когда число пар сомитов достигает 8-10, передняя пара начинает рассеиваться. Ее клетки (как и клетки следующих двух пар сомитов) будут формировать мезодермальные структуры головы зародыша (оболочки мозга), участвовать в развитии мезодермальных частей органов чувств и др.

Промежуточная мезодерма сначала сегментируется, как и мезодерма сомитов, и формирует ножки сомитов. Впоследствии из промежуточной мезодермы последовательно образуются три поколения почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос, а также гонады. Все почки представляют собой парные образования. Пронефрос (предпочка, или головная почка) располагается в головном конце тела и у эмбрионов птиц как экскреторный орган не функционирует. Мезонефрос (первичная, или туловищная, почка) образуется каудальнее пронефроса и у птиц функционирует как выделительный орган в эмбриональный период, а потом дегенерирует. Некоторые его протоки сохраняются в составе половых органов. Метанефрос (вторичная, или тазовая, почка) возникает позже мезонефроса и каудальнее него. Он начинает функционировать в поздний эмбриональный период и существует как постоянная почка у взрослого организма. Пронефрос у зародыша курицы закладывается на стадии инкубации 36ч, а мезонефрос – примерно 55ч (стадия 29-30 сомитов).

В процессе дифференцировки промежуточной мезодермы дистальная часть ножек сомитов, начиная с краниальной области, сливается в длинный тяж. В нем возникают первичные почечные протоки (левый и правый), с которыми соединяются канальцы пронефроса, а позже – и мезонефроса. С того момента, как первичные почечные протоки соединяются с канальцами мезонефроса, их называют мезонефрическими протоками, или вольфовыми каналами. Позднее в каудальной области каждого протока, вблизи от места их впадения в клоаку, образуется дивертикул – будущий мочеточник. Он индуцирует формирование структур мезонефроса из наиболее каудальной части промежуточной мезодермы.

На ранних этапах формирования мезонефроса медиальнее вольфовых протоков формируется мюллеров проток, который не участвует в формировании выделительных органов. При дифференцировке пола по женскому типу вольфовы каналы и канальцы мезонефроса дегенерируют, а из мюллеровых протоков образуются яйцеводы. При дифференцировке пола по мужскому типу, напротив, мюллеровы протоки существуют недолгое время на начальных этапах дифференцировке почек, а потом дегенерируют, а из канальцев мезонефроса и вольфовых каналав формируются придатки семенника и семявыводящий канал.