Одум - Экология - т.1 (Одум - Экология в двух томах - 1986), страница 7

Прежде чем будет использовано все это накопленное органическое вещество, могут пройти многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (в случае ископаемых видов топлива, которые сейчас быстро расходуются человеком). Термин «детрит» (продукт распада; от лат, бе1егеге — изнашиваться) заимствован из геологии, где им обычно называют продукты разрушения горных пород. В этой книге «детрнтом», если это специально не оговорено, называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Термин «детрпт» представляется наиболее удобным из множества терминов, предложенных для обозначения этого важного звена между живым и неживым миром (Обпш, де 1а Сгпг, 1963).

Рич и Ветцель (В1с!ц %е$ге1, 1978) предложили включить в понятие «детрит» то растворенное неорганичесное вещество, которое вымывается или извлекается сапротрофами из живых и мертвых тканей и имеет примерно ту же функцию, что и детрит. Экологи-химики используют сокращенные обозначения для двух различных по физическому состоянию продуктов разложения: ВО — взвешенное органическое вещество и РО — растворенное органическое вещество.

Роль ВОВ и РОВ в пищевых цепях рассматрпвае«ся в гл. 3. Абиотические компоненты, которые лимитируют и регулкруюв существование организмов, подробно рассмотрены в гл. 5, а роль, организмов в регуляции абиотической среды рассматривается далее в этой главе. В качестве общего принципа можно указать, что в операциональном смысле живые и неживые части экосистем так тесно переплетены между собой в единый комплекс, что разделить их трудно; поэтому в операциональных или функциональных класспфикапиях не проводится четкого различия между био-, тическими и абиотичеспими компонентами.

Ббльшая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор. и т. д.) и органических соединений (углеводы, белки, липиды и т. д.) встречается не только внутри и вне живых организмов, но и образует постоянный поток между живым и неживым. Однако некоторые соединения могут принадлежать, по-видимому, только какому-либо одному из этих состояний. Так, например,. АТР (аденозинтрифосфат) — вещество, обладающее большим запасом энергии, — встречается только в живых клетках (по крайней мере вне их оно существует в природе очень недолго), а гумусовь«е вещества — устойчивые конечные продукты разложения (см.

с. 53) — никогда не встречаются в клетках, хотя и являются обильным и характерным компонентом всех экосистем. Другие важнейшие биологические соединения, например ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), которая представляет собой гене- Глава 2 тический материал клеток, и хлорофиллы встречаются и внутри, и впе клеток, но впе клеток они не функционируют. Три живых компонента экосистем (продуценты, фаготрофы и сапротрофы) можно рассматривать как три функциональных цар- яшмах!А гоко~ гьььгле Рпс.

2А. Система иэ пяти царств, основанная на трех уровнях оргапиэации— прокариотическом (царство Монета), вукариотическом одноклеточном (царство Рго!!э!а) и эукариотическом мпогоклеточном и млогоядерном, Накаждом уровне существуют трн основные способа питания — фотосинтез, абсорбция н поглощение Во многих учебниках по биологии и микробиологии перечисляются лишь четыре царства.

так как низшие протисты (Мопега) объединяются с высшими в одно царство Ргонэ!а. На этой схеме эволюционные взаимоотношения значительно упрощены, особенно в группе Ргонэ!а. Отмечены лишь основные типы животных, а типы бактерий опущены, Сое!еп!ега!а включают СпЫаг!а и С!епорпога; Теп!асп1а!а включают Вгуохоа, Вгас!короба и Р1югопЫа, а некоторые авторы относят сюда и Еп!аргос!а (нэ )Чп!!!а)гег, !969). ства природы, так как их разделение основано на типе питания и используемом источнике энергии.

Эти экологические категории не следует путать с таксономпческпми царствами природы, хотя, как указал Уиттэкер (ЧЧ)т!!1а)гег, 1969) и как показано на рис. 2.4, некоторые параллели здесь имеются. На эволюционном древе Экосистема типов, составленном Уиттзкером, внизу находятся Мопега и РгоЙВЗа, для которых характерны все трп типа питания, тогда как три верхние ветви, а именно растения (1»1апгае), грибы (!'<шл!) и животные (Ап!ша1!а), специализируются как «продуцептыз, «абсорбенты» (сапротрофы) <л «потребители» (фаготрофы) соответственно.

Экологическая классификация относится не к видав как таковым, а к их функциям. Некоторые виды занимают в приведение»< ряду промежуточное положение, другие могут менять спосоо питания в зависимости от условий среды. Деление гетеротрофов на крупных и мелких консументов хотя и условно, но оправдано практическими соображениями, поскольку методы пх изучения очень различны. Гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, грибы и др.) сравнительно малоподвижны (обычно о<ш локализованы в разлагаемой имп среде), очень малы, характеризуясь высокой интенсивностью метаболизма и скоростью оборота.

В морфологическом отношении они специализированы менее, чем в биохимическом, поэтому их роль в экоспстеме обычно не удается определить такими прямыми методами, как визуальное наблюдение или подсчет численности, Организмы, которые мы называем макроконсументами, получают необходимую энергию в процессе гетеротрофного питания, переваривая органическое вещество, поглощаемое ими в виде более или менее крупных частиц. Именно они — «животные» в широком смысле. Морфологпческн онп обычно адаптированы к активному поиску или сбору пищи, у пх высших форм хорошо развиты слои<ные сенсорно-моторная нервная система, а также пищеварительная, дыхательная п пиркуляторная системы. Микроконсумептов, илп сапротрофов, раньше часто называли «деструкторами» (разрушителями), но исследования примерно двухдесятилетней давности показали, что в некоторых экосистемах животные играют в разложении органического вещества более важнуиз роль, чем бактерии или грибы (см., например, уоЬаппез, 1068).

Поэтому, видимо, правильнее будет не определять какую-то одну группу организмов как «деструкторы», а рассматривать разложение каь процесс, в котором участвуют вся биота, а также абиотические процессы. В качестве дополнительной литературы по общим вопросам, связанным с концепцией акосистемы, можно рекомендовать классические работы Форбса (Ро»Ьоз, 1887), Тэнсл~ (Тапа!»у, !035), Хатчпнсопа (Нп!с1ппзон, 1948, 1064, 1970), Эванса (Ечапз, 1956), Ноула (Со!е, 1958), Ю. Одума (Е. 0<(ппц 1969, 1972) и Г. Одума (Н. О<1шп. 1071, гл. 1).

Шульц и Ван Дайн (Вс1щ1гг, 1967; Чап Пупе, 1969) рассматривают эту ко«пепц»<ю с точки зрения управления прпродпымп ресурсами, Стоппард (81об<(аг<), 1965) — с точки зрения географа, Дункан (Вппсап, 1964) — с позиций социолога, а Вайда и Раппапорт (Уау<(а, Варрарогц 1068) — аптропо- 3 Заказ М <ЗВЗ 34 Глава 3 лога. Исторические обзоры концепции экосистемы можно найти у Мейджера (Ма)ог, 1969) и Голли (Со11еу, 1982).

Еаждый изучающий экологию, да п любой гражданин, должен прочитать книгу О. Леополда (Л. 1еоро16, 1949) «Этика земли». Это красноречивая, часто цитируемая и неоднократно переиздазаемая книга, в которой особенно подчеркивается важность концепции экосистемы. Не лишне перечитать книгу «Человек и природа» (написанную в 1«464 и переизданную в 1965 г.) вермонтского проповедника Джорджа Перкинса Марша, который анализировал причины гибели древних цивилизаций п предсказал такой же конец современным цивилизациям, если толы'о человечество не осознает важности «экосистемного» взгляда на мир. Особенно рекомендуем ознакомиться с превосходной интерпретацией работы Марша, сделанной Расселом (Впззе1, 1968) с учетом современных взглядов, а также с обзором философии Леополда в интерпретации «Рлейдера (Е1аоег, 1979).

3. Изучение экосистем Определения Прп изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи используют два подхода: 1) холистический (от греч. Ьо1оз — целый), который предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, опенку совокупных и эиердженткых свойств целого (см. гл. 1, равд. 3), а затем в случае необходимости — изучение его составных частеп; 2) л»ерологический (от греч. пгегбз — часть), црп котором сначала изучаются свойства основных частей, а затем эти сведения экстраполпруются на систему в пелом. В последнее время экологи все чаще пользуются двумя дополнительными подходамп, включаюшнмп экспериментальные методы и методы моделирования.

Объяснения и примеры Выдающийся американский эколог Дж. Хатчинсоп (Нп1сй1пзоп, 1064) з своем труде «Новый опыт рассмотрения озерного микрокосз»а» считал, что в работе Г>пряжа (К. В(где, 1015) по изучению теплового баланса озер были впервые залон«ены основы холистического подхода. Бпрдн«сконцентрировал свое внимание не на том, что происходит в озере, а па нзмеренпп притока энергия в озеро и оттока энергии пз него. В сущности, он рассматривал озеро как черный ящик (т. е. любой объект, функция которого может быть описана без выяснения его внутреннего содержания). Хагшнсон противопоставляет этот метод последования компонент- Экосистема ному, илн мерологическому, подходу Стефана Фороса (гог)~ез, 1887), приняв1пему шо в своей классической работе, па которую мы уже ссылались в равд. 1. Форбс писал: «й)ы рассуждаем о частях системы и пытаемся построить пз нпх целое».

На описательном уровне развития пауки столь противоположные подходы на самом деле дополнялп друг друга, а не противоречили олин другому. Если пет «целого», нлп «системы», то пам неоткуда будет выделить компоненты, а если нет составных частей, то не может быть целого (вспо»гнпм определеш«е понятия «система» ва с, 14). Практически же тот нлп иной подход зависит от цел~ исследования и в значительной мере от степени взаимосвязанности компонентов. При сильной взаимосвязанности компонентов качественно новые свойства, вероятнее всего, проявятся только на уровне целого. Следовательно, прп мерологическом подходе этп важные свойства могут быть упущены. Но, что самое главное, конкретный организм в разных он«темах может все тп себя совершенно по-разному, и зта изменчивость, очевидно, связана с тем, как данныи организм взаимодействует с другимп компонептамп экосистемьь На»»ример, многие насекомые в агрозкоспстеме являются опасным«» вредптелямп, а в своих естественных местообитаниях опи пе опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники или химические ингибиторы.