Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (Д. Нельсон, М. Кокс - Основы биохимии Ленинджера в 3-х томах), страница 3

в ш<то[том у [гавнивакптя в<е .<асме<и ы и ларялы. Например, в отсу ге< юн чси ния <и,грозил ЛТР ири рН > 85 можно лаписать еле- ° лук. шим о<бр<си<хи А[Р< ч Н,О Л[З[я< - НРО,, ' Н Со<пас <сыг, кнцая констш <та равиов«ия [Кч = )Л!)Рл ) )НРО, ))Н'ИЛ!Р' )) завишп грлько ог тсмисоаг<рь<. па<[<.,[гения [и иоцщ>и сиды Ю реакции, г[ис-тг<рг<г<с-<ир< грушшровки ири лг<ойиой связи и и< [н нос знойной < вн;и<, Гомолити некий разрыв ковалсюиои сняли с <игр;а<ешицм свойогцгых ра,<ика.юв ир<ннхолит В ги'которых р<-акциях мет;<йолгсзма, таю<к как ил<гак ризация, лскар<нтксилированис и [л< зл<ши, кагзлизиру< чьн ре,'<укгг«<<к<и. ОсОй<ег<г<0 ва<киукт слстдь н < тл т ке « сп«нег <н 13.3 Перенос фосфатных групп и АТР !29 ! свобо и(ой:ццргии.

ко<орыми соировогкл и <ся ироцссс гилролиза ЛТР и,сругих вьшокозц<рп'ги инских <!ни <!н((иы; шнлицсций, и иок;ькем, нго в больши(штвс рсакш(и исрсл;(ни:и(оргии от ЛТ!' ироисхолит <и р< цос груни, а <и простой (исцн(ли< ЛТ1'. Дл<( илл<ос< риси«зиср<("<ин<- ски црсвршцеиий, в ко(орых ЛТР <икта<сии т .н<р<ин(. ршсмо(рим сии(сз ииформациоииь(х чакром<шскул, трюк норт рнс(вор<а црсз мс мбраиы и сокрац<сиис мышц ЛТР. Л!)1'-' -- лругои ирямой г(ро,<укг (илролиза И Р цсмеллеино иоиизирус гся, высвобохстшя н ( р<,су (совы волоро.ш н оцень низкой кении и грации, ! Н'! - 11! ' М.

К<ни<си <ргисии прямых иролук<ов гилролиза Л! Р н клс <кс зиа ш(ельцы ни(к< их коши и <р сций н рш(ионссной сис(< хи 1и<бл 13 5); <аким образом, по закону лсигп(3 н(- щих м и с в клс < ги или н(тся блнгоириятиьи условия длн ( ил1)(санси( ЛТ!1 ,<!ля ы(лролиза ЛТР в ствиларп<ых осло 1110~ Часть 1!. 13. Осневы биознергетики, Тины химических реакций Кнгигснтрнггин (ма!) Ктттнн АТР АТтрг АВ)Р Р Рсг 02г.) 0.01 1006 0,02 О.Х2 Тлныаци) ы крыс Мигиггг)ы крыс Нации)ы крыс :1рги)н циты илаыка К н" ~ к и 17 г а)г' :1,:Ф 0,00 2.;О) 2.2з 7 ОО 1,12 0 т)0 0,70 0,22 1,04 1,Б 0 чоа 2к 2 7'т 1,7 1.Е)5 0 7,0 0 13.3 Перенос фосфагных групп и АТР )351 аЮйв Пример 13-2.

РАСЧЕТ Лгх, Вычислив свободную.яи ргик» илролиза АТР (Лб) в зригропитах ч«х«он«кг«. С.ганлартная свободная знергия ггцгр««д««:«г«АТР равна 30,3«кДж 'моль, а кои «5ент5«г«««ии ЛТР АГ)Р и Р, в зритроцитах прин«лены н тюл. 1 5-3«; р11?,О, ~емпера «ура тела 3? 'С. Ч го мохкпо сказ ггь о коли «е«тве «««с ргии, необходимом лля сиоп«е,«п ЛТР н таких «слопиях? Решение. В аригро««игах человека концеитрапии ЛТР. Л!)1' и Р, равнь« 4х2з 11ь,'1«.0,2 ?,«х«М 1«,1,.6>.м«у1 сортретстт««,,Про, С««обо рн;«3«энергия.,гидо..'.

««««3 ,. н ...,.а м. « « ! 12! Часть!!. 13. Основы биознергетики. типы хииических реакций Свободная энергия других фосфорилированных соединений и тиозфиров тоже велика Фосфоеиттлиирув и (с!з!т!1; рис. 13-13) соти ржи г фосфо гфириукт связь. которая полвсргастся гиттргситзу т ойр;г ягваиит м счиьтьттттй т(тг|рьгы игтруттттгт, и .т~ о| ~гряктой пролукт рт акцгттт ьтгтжт т т разу жс в реттульгагт* ~ттутстме!тизагтгти иерслолигь в тн|и с ут тойчигтук~ лс гоформу 1)лттгтьттт!тя гому, ч(тт итчктяныЙ ФЕ!1 тгитцтт только, озн) а оху (т гттглы1укт), а иролукт (иируват) может сучгттстттгетттг в лвух формах (еиолып~й и ке~ттфо!тмс), цролукг реакции 6огит сгттоилсчг по грасии викт с исмтлиыкт гкчттгсцвом..'ттг в основном ц опрелеляетбольшукт втли ьииу сгсиларгпой свобтьгтгтги:тггс!тгл~тг г пароли га фут(кк гп~лиируваг;с 66" — — 61.с) кт(ж,'хгозгь.

.т(рутое т!техт гттс!ттьттттте соелипттгие 1,3-6исфгтсг(тылттттерат (рис. 13-14) со и р кит ангити!Ият)т Кт С!тн:т)ь йтржлт Ктвбиг СОО СОО СОО СН. НН СНа Н,М--С -М СНа С-.Н! -СН, 1м'как!!к иая ! '! а Пил ! !.кн ! и я х Нхо ! !!лог!г!к!~г Кроагинфосфат ! НаО - креагии ! Р~ оО" = 43,0 к..ж моль СН, Н ! — Н-С--Я СН, Гунх Кгк;гпогф! гфаг К11а Крга! ги! 1Э,З Перенос фосфатных групп и АТР ~ ЗЗ ~ [за~ Часть!!. 13. Основы биоэнергетики.

рины химических реакций О снх — с', тн Лцетнл-С'оЛ НО ~:в.<.« О сн, -с, Уы тс пан ОН ,цтолиза, Лис <илкофермент Л, или ац<тил-Сс<Л (рис. (3-(6), один из <иозфиров, игр«втн<ссх накинув< роль н мс <аболизме. Лцильная группа а<их соедин<ной актнвиру<т<я в реакциях «ереацилирования. конденсации или окис.и<тельновогс < ам<гни < сльныл реакциях. Тиозфирь«ораздо мс ивисе оодвсрхкены резонансной с<абилизации, чем киелородньн афиры. !1озгому р;оное < ь <'вободных онер< ий исходных веьцесгв и нр<тдчктов гидролнз;<, кодор(<е окзртпй<(оно,<;,„~с)- 13.3 Перенос фосфатных групп» А1Р (аа ~ напряхкс ниг агади ослабсвапг, каг; в г лу гас с А1 Р; (л) продукг ы рг акции сцгбгглилггрукгггя путем ионнлацин, к гк Лг )х, гнгнлфосф пы н тигхгфггргс (3) продукты реакции г табилизир) ются при иломсрилацнн (тау ион рилации), как фосфоснолпнрунлц гг или (4) продукты реакции пг:гои.гпгин рукцся гблагсгдаря сугцсствованпкг рслогганснгях фгфм, как В сну ч и крол тина.

Вгяг вобгцкд и мого гсг фосфокрсагина, ка)гбггкснлггг гнгнл (ил гцгияфос фатов и ингафиров) и фосфага р, (ил ангидрид И Рсакцнн, а»»»ганна» как ндннстаднйнан СОО н,ы -(и С11: сн О О ! ~утахга г СОО НХ СН сна О гонон ~ ~З((] Часть Рй 13. Основы биознергетики. Типы химических реакций (Л("' 13,8 кДжбл!((ль — 3,3 ккал (моль):(нс ржи и ! ядрили,ш 1!ао( нонании ш.!Ичпныс!анларгиоисвобод- ИОП 3!и!Иии Г$!дролиза (!)ОГ(!х!Ги!и сослиисиия, обиаружс иные в жив! !х ((р! а ив((л!ах. у( лов! и! мож но разде.!ить на дш группы (рис.

13-1()) Уг лнысоко !ш ргш ичсскихь с(кгди(и иии Л(.'"' гидролиза мсиьшс 25 к((жул!Ог(ь; у (низкозиергстическихк Л(. ' выше. !!о:!гому критсрико Л РР (Л( ' гидро- лиза 30.5 кг!ж л!((ль — -73 ккал)моль) - ньшо! о;шер!стпс!егкое сосдш(еипе; глкязыо-6 фосфат божлгимая ири гплролизс фогф пиых соели(н иий, (и!азана своим происхождением ис разрыву сисиифи !сгкой связи, а гомл. что продукты рсакл!ии оолалаюг1ю:и( низкой сш!болиои зиеры(- си,чем рса!Сн(ы, !з!мир(к !о(ь!мыиногдаоудел! иользова(ьгя ныражшшсм «нысокозисрпти и' ('КОС фогфа!ИОС СОСДИИСИ(!Ск ПРИМ((ИИ(ЕЛЫ!О к ЛТР или (ц!у(им фосфатиым сосдиишшям с большой отрицательной с(видар! Иой снобол(юй 13.3 Перенос фосфатных групп и АТР (37) $$оходимодля пргшедш$ия кондгнсании Р,с Л!)Р аермодинамнчсски $$$$$$к$$$$кс$! пряхию перенос фосфорильной группы ог ФЕ!! на Л!)Р: ЛС", (к$!ж)к$$$$$ь) (1) ФН!.!.

!1$(.$ - игруна! ! Р, 61,9 '!)Р Р Л.!.Р и !! () ч306 !!$погш ФН! - Л()!$ $шрув,п -е Л! !' 31еу($ 0$$0$$г$$$$ ннимани$, ио !имя $$$гогоеая 1накиия водных р;и'!ворах ЛТ!$ гсрмгсдинамшнски нг' г$абилсн и пго$ому яп.$яе$ся хорошим,)ош$ром фосфорильной $руипы, хг$нго$$$$чегк$$ !»$ сгаби .и и. 1!$$-.$а очень бо.$ьших лна и ш$и:ив ргии активаиии (от 200 до г$00 к!!$кух$$$е$ь), необходимой для нсфсрмс$пагив$иио рас$цгнлсния фосфош$- гидри.и$ых $ ги$ «й, Л(1' $н! х$$$н$$т сион санно ог)$$$ва$$ !)$$$$$!$0!$$$г!ь$$ь$$' Гру$$$$ы ы!'и' $!ли с!!!ням других иогснииальных ш.иси $$$ров, !!ах!!.$$$$ц$$хся н клс$ к!.

1!г!$! нгн фгн форильных г!!у$0! от, ЛП' ]ЗЯ] Часть 11. 13. Осноеы биоэнергетики. Типы хинических реакций т ри положения в молекуле А т Р для атаки нуклеофилом хт'аО 13.3 Перенос фосфатных групп и АТР ~3<у~ $1$~1~~ймй'43,:р, АТе поставляет энергию для светляков Ддя биолюлп<неспснции грсбукпся значигсльньи к<<ли- силюциферина, гго гогйхэвожлаегся п:шу'кинем света. чеспэа знсрпш.

С'в<тяпки исп<эдьыоэ АТР н ряде рсак 1!вгт гвсгоиах вснышел ранима<"ня в зависимости от пий, иреобр<ыунэщих химическую .всргикэ в световую вида сии<лаков и, по-видимому, обут.ювдсн различиями В 19б<0-х гг. Уильям МаьЭлрой с к<хчлгэд<л<и из Унив<р- <эструктурелкэцифераэы.Лнэцифсринргннерируепяиз сиэета Лж<эна Хоньэ<нса вьаелил из нескольких ~ысяч пьцюкс<шкэциферш<а несрин по<лет<у им<их реакций. светляк<<в, собранных легьми в Ьа.пиморе и его окрсст- В «абхэрат<эрии очшпснныс лкэцифсрин и лкэциносгях,<ээавнь<хучасгник<э<э<этихзи<эргетичсскихнроцес- фераза светляков использу<оггя лдя измерения очень <он:кй<хкэн<э<эукзэьг<слотууэц«г<<Ьг~ээ<ц«фх<эь1сэ<<гэкй<й<4х; мали<А кол<<чс<пэ ДГР и<э,'„,„,~..; «, .«п,„, „,,«,;..., э," ,', .',.',<< :.;, .э .',".',..; ".,:...; ': "...

-;:. з', -::-:,:,- '.-,'. '; „;. у <,.т [аи) Часть П. ТЗ. Основы биоэнергетики. Типы химических реакций Для сборки информационных макромолекул необходима энергия 11ри сборке ма кром ел< ку л Д11К, И 1К, бс л коп ( ~. с. сбиополимеров) из простых молекул-ирсдшссгьснниьоь, о чсм подробно ишоригся н трстым томе, нсобхолима энергия как для конденсации мономс рных слииии, гак и для создания КтгэягТоченггьст гюс и лоьшсльносгей. ПрсдшссгвеиннкаМН,ЛГ!К М Рттк И бймьси Кгх И Глэ кит ~ Ч«нгцэ мснсши свободной энергии гилролиза Л!'Р ириводгп к циклическим изменениям конформации белка, ь результате ~счо гэропсходиэчэлектрогеннгэс исрскачинашн игэнов Гча' и К'.

Заметим, его ншом случае фосфорильная группа сэт ЛТР исрсносится на лэгьчскулу ф< рмсн та, а нс субс тра га. В клсчках сокрапмсльной системы скс:ктных мышц миошн и алтин сисцнализирукгия нз ирсобралонанни хзгьиэческой:энергии ЛТР в мсха- ТЗ.З Перенос фосфагных групп н АТР Е г! г! ЛТР— вахкнос высоко;и!орин! ичсскггс фосфагнос гогдишнис, когорос образуется и процессах кагаболизма, таких как ггигкгцигз, окнслитсльнос фосфорилированиг, а и фогосинн гн искил клетках ..

фотофосфорнлиронанис. Затем с помощью и!которых форм!итон осунн ствлястся перенос фосфорнльных груни о! ЛТР к другим нуклсотидам. Нуклеозиддифосфаткиназы, обиаруьчснныс но вссх клетках, катализнруюг сл!— а!ооон;н! О акн!хю 1! !"Рщюсы фосфорильных гругш о! ЛТР нриводят к наконлсщцо ЛЕЗЕ-'. Например, ири .гнсргнчном мынн"гном сокЕягц!'Нии пригн'ходгп иакои;ннис ЛЕ)Р чтг! нрсиятсгнус! ЛТ1'-.ганнсимому сокращсиик>. ЕЗ периоды острой гготрсбности ЛТР и к.иглах иг!нижастг я концщцрация ЛЕ)Р и в го ж! нрсмя нод д! йс!нисл! аденилаткнназы наканлгщасц я И Р 1ч>2) Часть!1. 13. Основы биоэнергетики. Типы химических реакций Ереатиигросфат служит резервуаром фосфорилы>ых !Руми в тех ел умах, ко!да из-за \!во жидаииой иозребиости в зди>ргии ис>о!как>>- ся заиась! ЛТР; ири агом восогаиовлеиие ЛТР и)к>и!ходит апачи голым> бые>рге, чем ири катаболическом сиитсг>е.