Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (Д. Нельсон, М. Кокс - Основы биохимии Ленинджера в 3-х томах)

УДК 578.! ББЬ". 2!!.072я73 Н49 С'ерия о< новини в 2Ю6 Нельсон Д. !!40 Основы биохимии Ленинлжера: в 3 г. Т 2 . Ьиознергстика и метаболизм 'Д. Нельсон, М. Кокс; пер. с ашл. М БИН!3М. Лаборатория знаний. 20!4. 63б с. ил (Лучи~ий зарубежный кчебиикй [с1] Часть 11. Биозиергетика и метаболизм д сз7 „кис мм цтоз омситеоо, „о„„,си, Гсзеротрофы ругот кислород ид ззолы. Гетеротрофьс в качсс ~ве пигательиык вегиеепз иеполздукгс органические продукты, образуемые ав готрОфам, и выделякн в атмосферу услекисл ып газ. Дззя пексзторых окислии льны к реакции с обрадованиезс диоксида углс рода иеобкодим кислоро,с, лосорый гз реакциях окззс.

леиия цревраьцаегся в волу Таким образом, ззежлс гетеротрофиым и автснрофпым естест веииыми яксзсзссзеьзами постояиио проззсксьтзгг крутоисзрсзз углерода, кислорода и воды. ДгзцсзБст сззз1уг ~.,'ссссзсь рр зи м счете во<злеказотся <зсе виды, <з<звисззт от е«-е- комолекулярпые и более просзьн конечные иро.

ств< он<<го баланса меж <у акз нанос гью иродуисн- лукты (закис как молочная кислота, С();, ХН,). з<эв (авто<рифов) и кон<ум<<по<э (зе<сро<рофов) Катагэ<элз<зм сопровождается вьивобожденисм в нашей биосфере. ;энергии, которая ааиасае«я в форме А ( Р зз восКруговороз ы:эз их алел<с<лов приволятсв в становленных перенос сиков водорода (КАГАН.

лвил е<ше гр<элиздз<ьзх< потоком гэи<ргии, иоступа- ММ)РН, И()Н<). Остаток сии ргии рассеивается клпим в биосферу игии<е, а да<ем преобраауемылз ввиде <е<ша. Анаболиам, нааывасмый закжебиов биосфере; все начинае<ся с зиэглопн нив солнеч- си<ослом, включает проц<сгы, ири ыэ<орых и< зиэй,шергин фо«нин<еаирукнпимиор<аниамами мелких иросгых предшественниыш синге<прус <зосл<г!укнпим исгзозьзоваиием:э<ой <эззергз<гз коси боле~ «рэзи<ьз< и сложи<в< мол<худ<э, в -гом :Ф <),:.,"",',"а''";;.;."":: <"":( -',;".;,":," -':,", ); <:;."%;"..~ <~.,'<$","<'1 <,".< <::;,",<г.,';<"р [н[ Часть11.

Биоэнергетика и метаболизм Одни метан)лическис г!ути предста)элены линг ЙноЙ цсночкои 1н)слгдг)ва!Сльных нрг'- вращений. 1[ру)ис метаболические пути имен)т ращетвлтния, 1. е. тш одного предшсствтнника созлаттся мнОжестно )и)тнгзных конечных Н1им дуктов, или нз нескольких исходных не!цеста образуегся олин протук).

13оогнгге, ката!я ли н"- екие пути нт)ттнег)гсннтттнт, .тогда как анаболичеслис 111)гтсрггтггггннг (рис. 41. 11екгзторые пути ирсзсгарл)зк)т собрй реайггио11)гыс циклы, когда славах рассмогрены примеры различных мсгаболичсских путей. У бо.)ьшинсгна клеток есть ферменты лля проведения как реакции распада,.)ак и реакций синтеза важиьгх груни биолн)лекул, например жирных кисл!я. Однако одно!зремещтое цро)еканис си!г)т«та и рас)шла жирных кислот оыло бы расточительно, зто нргдотнращается взанмнс)Й регуляцией анаболических и нага!)оли четких пос;1словате тьнт)стсй пец«)оцт, «тгтл« ж(" пеаяяром ф(рки)нтов,;нй((я(кш!Нх н Олпом нанрав.ипши для аиаболизма и в пр(н ивоиоложном .!Ня ка!аболизма. Ин! ибиронапие ферме!па, вов.!еченного в катаболизм, привело бы к пш пбированшо послелова)ельпос(и реакнии апабо.!и неко!О направления, Каса!)Олическ!)е и анабол!шеские пу!и, кон)рые имекн одинаковые конневьи точки (например, г(нокоза— пирува! и пирува! Сл!Окоза) мо!у! использова!ь мпожсс.!во одииаловыя ферме!Нов.

Но и.!и АП', к(морьи си)нализнру!о! о состоянии метаболизма внутри кл( !Ки. Котла клетка со.Тержит лонгатО'!нО(' л.)я своик наст)иныл НО- )ребносгей колич(ство, скажем, аспартата или кот !а уровень Л! Р в клетке ! акой, ч (о лальпеи. шс(1 но!$»бг)Они( >пер!ни в Ланный к!имен!. !и нужио,;!ги сигналы аллостерически ингибирук)т активность одно!о или более фермен!Ов в соотнетствук)игеи нос'пчюв!н'е'п>но("п1 ~»)а»ни!!.

У мномзклеточнык органи.(мов метаболи нская [3331 чзсгь!!. 13иоэнергетика и метаболизм кгяислениые реакции, описанные в .1тои л31иге. :Ее ист вите л!»«1 1113оигяо!Ят 31 и! г!зя11 331 ИИ1и1И33 «1 роль в !Яивыя органилмзя. 33сс 3л! с 3арзгпесь понять, ламот!а роль н1го или иного химияеск1!го 3333013ЕССЗ ~~)РЗК13И11 ИЛИ ВЕЕГ11 МЕЗЗ11ОЛИ ИЕ«ОЕО яи и 'г' а1е много! ровневые меяани ииы регуляции приколят в раппов!си! псилопи ние и вылслсяпк веьц1 ея в и ливр!пи, .1.

е 3333ес13е 1И3331н3г дея 1!3тьеипе' стзиио1!врио-липами'нся010 состояиия все!о Огл зи13змз~ 11ЗУ'1ЗЯ ме"1 1613'1ИЯУ1 1' т1иие 1И3111- г--- Общая энергия вселенной остается постоянной; общая энтропия непрерывно увеличивается. Рудольф Клаузиус, ТЬе Мес1зап1са1 ТЬеогу оТНеаг ичсЬ11з Аррйсайопз то Фе 51еагп-Епо1пе апд го Фе РЬуз1са1 Ргорегйез о$ Войез 1Механическая теория тепла в приложении к паровому двигателю и физическим свойствам тел), тббб Благодаря изоморфизму энтропии и информации можно установить взаимосвязи между двумя формами энергии: энергией соверюать действие и энергией направлять действие, которое соверщается.

Франсуа Жакоб, Еа 1оо1чое дп ч1чапс: ипе Ыго1ге де ГЬегейсе , 1Логика к1изни: истов ия, насдерртредности),. тотР ] ! 2] Часть Н. тЗ. Основы биоэнергетики. Типы химических реакции настоя!ними гопливными котлами, ыпорые ежи!ахи и гтожиракт! сами себя. Можно сказа! ь. чго.нз зна.и)нгя меж.с горением и,тыланием ие пэб! жьстс! внимания по!тон — правильнее, философов дрс внос ! и,')т сл оп!и!я уьрадснньгй с ны!ес,.гэги фзкгл Пгягмегптг нг! 10ггьео идс я, р)ожде'иная в ! ос!Овал гпгжен! рс1в и поз.гов, он является верным описан!и и пропссстов, пропело,гкппих в ириро,ге, !и! краинеи мере, и еле гас живо!ныл, которые дьппат.

13.1. Биознергетина и термодинамина Бискигертегика на!чае! колнчесэнекчгые ситро. ны преобразований звертив! из однои формы в другукк когорьн пропело:гя! и ъивьгх клегкал, з !анже кими и'скис процессы, лежа!иве в основе а! ил !греобрзэовгинп!. Хо!я лак!сны гермодиизми ки уже обсучьдзлись в иредьигу~пих !оган!!к, а возлигжно. хгаьэгншп бы. и! и гл чс вы в!ми !ран('е. 3'и ! ь блдеэ весьма тв!легпггг в гкбгпих и ог:гл ы и!!э!в!!!!э 1)Д Биоэнергетика и термодинамика (3 а) Жпвь)е Оргаии гмы -- «го некая совокуц- 1(ос) ь молекул, однако совокупное) ь п)раздо богис высоыгоргаю(лонанпая.

чем окръжагощие ил в("щ(щва. Ор( анп.о(ы способны сгыдавать и пол,!Сржива!ь сВОпс(в(ннуа) пм )по()ядоч(нноегь, по, ьал(щось бы, ирогиворечит ьпорому лакопу )((гмо (ипамики. Однгко 13;1 с)мом .1(де живы( органилмы )ож( ггодчнг(я(о(ся этому лаьону и дГЙ("1нл!03 сг()ого 13 (Го рамках. !(()('жг(е 'и'и на- )ать обсужл ние Вт( роп! лагдищ )ермодипамиьи реакциях сис(ема приобре)ает (новь!(иае!) свободнук) зиергин) и о( и Й. Энтадьпия Н " з!о так и аываемо( «т( П.п)- со,и ржанп(» реакциошк)Й сис!емы.

01(а от. ражас) кодичесгво и природу химических сВВВВЙ н в('инсгвггл, Встщ!ак)3пих н р(акцик), и в вепцствах . Прод( кта: реакции. Хими ческая р('ак((и)1, при ы)'3'(5()ог! Н(кп!см)ди) иы- 1нд(ние 1(ид!1, иа.)ьпя() ся:3к,)оп)рмич(скоп [ ! а ! Часть П. 13. Основы биоэнергетики, Типы химических реакций мюн ния свободной .тигр!ни,:тнтютьннн и:и!тропин связаны ююи н.ственнст др) | с трутсты следуя нцим уравнением: Л!' .— ЛБ !'ты' !!3-1) гд! Л!' изменение свободном а!|ергни реак|тион. ной системы. Л)! — изменение знтальш|и реакии ниной сне|! мы, 7 —. |ем|!врагу)тд (в ксм|ьнинах, )т) и Л.т измс-пение сипроиии сист! мы.

Условимся, |то хьу О, ко|да зит)тттиия увезти и!вас!с||, и, как |емнерагуре и нос|оянном давлении. )е|срснрофнь|г' ! |етки и!аль лаки |п(и|ходи!с||о свойОднуи| .|нергик| из мол! кул шнательшах не|нес! ю а фотосинтезир) юцнн клетки ногло|ца|о!»нср|ию соли|яном||иста, )! те, и,цт т|ю|«р|нодя! свет!кван |о зн|ер! ию в К! Р и гтрыие «энергетические» соедин! ния, которые способны за!|пса! ь,нн рпно л |я вьннюнения раооты (бисх ивич!свих ирт|цет с||и) в услою! як ! юс тоя иной тел!пера! уры.

)3.1 Биоэнергетика и термодинамика ~ С Б Г Гэольшссссст'сто сбссссхссьссс и гких реакций происходит Этсэ п!юсова ос)ин ил ыс ьицмгсьсх с'нос обок расчев раюавпссных буфсрных растворах ири рН - г. ппс косссггганггсы рангсовсстся !вакцин через сьэлсс11ри,цом и рН, и лонцшпртцикс воды !для чис"той пенис спсссссс)ссрггтнсгс) с внбос)ннн агсс'ргист ли.чгсчево сы 1!ГэО! — 555 Л1) можно счигць постоянны- скос) реакцгас. В табл. 132 иривсдсны исачсния ми. г!ля уссэбгтвсс рк истов в ка нггвс сгандзрсных Л('" и Кк Если Кч — —.

10, го ЛГ"" = 00 !так как условий для биохимических ироцсссов проня- 1и 1,0 — 0). 1..ели о;ч> 1,0, со ЛС" < О. Егли же сы стедукссцссг гцшцентрация ьодороэиых ионов )сч < 1О, ЛГ. " > О. Г!осколькушвисимосгь Л( 1О ' М ГрН 7), ксецснсршсия шсды 555 М и кон- от К'„логартсфмссчстксся, сцностгггльно нгбольцсснрация Мйк 1 мМ !дня ргзкций, ирои какяцих шис измшсения ЛС" ириводят к сильным иамсс участссехс ионов МГГ", включая болышиссиэо рс- си виям К'„ ;~У-'„' ':::.";;:.;.

",'~У'„',"':-:::: ' й!":::,:::.";;:.;. ' ~У'„',". Е ц ';.'-"""-'..;:,':!.'У"-.Г,' !;.с' :::"'цгу э:;; 'дс~г:!э::-.=:„:::. „ ; ".с с:." .',.'::. ';.". с,„,« '; ' »'" ь", '», ч)цй»"" '" "";„,;«» "; "%,";, 'Е "' " «»,„',ск ';::":=',.!!:; 'т о!-,:;:-:!.!и,", " 'Ф..'Суох='.ф.':::.-с .~ .т;ах::;. гочс ..',;:;,„;-:;.:.'. ':;.; - цс д -„г':: н',:с;-сг.'., к ...'.-„,ц.с„':с !!:;"::."-„, ч.с: тес.'и:;,:=:.", тх'::::: ) 'с.-'."сойс, Б;:::" с гяс,.': !,е,';„:, ';"с,"с,я;,Б ' ка с:„";.'. ","с" "," „"-;,'„,;,.-.', "Кл~',.т;.,э .',„„„",:,с- [! б~ Часть П, 13.

Основы биоэнергетики. Типы химических реакций Прн начал Мнвк авицен!рации всех не!негев! ЬП 1,О 'О 11ряман рсакиия 1,О 0 рагингнссиос солонине !Тора! Ная рхч!к!Игн 1,0 авкбк1 ПримЕр 13-1 РАСЧГГ Лб" ировожда!'г!я рсакиия, иду1иая в иаиравлсиии о6ртоигиьия г. покозо-6-фосфача! Реи1еиие. Олсдйгст расс витать коистаиту равио!и'сия: ~ глк!ко:!о-6-фосфат~ Тк", ч— — 19 и М,11,0 и !е1 —. ! 9 ~ггиокгхии1-фосфат1 Тсг!ср! мйжнО на1!1и стаидарт'иос измс!Оси!и! сво- О ОД и О! 1: И! !!И И И 13.! Биоэнергетика и терке динамик ' ) '.т ' Б табл. 13--1 иринсдсны чси лесин!с зна и иия пзм< <и ний г санс!ар!ной си«бог<ной:н!е)н ис! и<- копсрых важных химичг< ких реакций.