Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988, страница 10

(Время ЛГ = 1, — б эатрашвается на прохождение сигнала по нерву от дальних то блкжнкк электродов, отсюда скорость сигнала о = о(/Лг) должно было дойти по нерву до мышцы, передать мышце сигнал к сокращению, после чего в мышце доляген был развиться процесс сокращения. Как рааделить все этн временау Гельмгольц придумал такой способ. Он раздражал нерв вторично, но в другом месте, например на расстоянии 5 см от первой точки раздражения.

'Геперь сокращение мышцы наступало немного позднее, считая от момента раздражения. Разница этих времен могла зависеть только от того, что возбуждение прошло лишние 5 см. Зная скорость вращения барабана, моягно было определить время запаздывания, а так как расстояние менгду двумя точками раздрангения нерва было известно, можно было определить и скорость распространения возбуждения по волокну. Оказалось, что возбуждение распространяется по нерву со скоростью всего 30 м~с, т.

е. в сто миллионов раа медленнее, чем электрический сигнал, и даже в десять раз медленнее, чем звук! Этот результат, с одной стороны, был сильным ударом по представлениям о мгновенно распространяющейся «жизнениой силе», но, с другой стороны, поставил перед электробиологней новый сложный вопрос: чем же объясняется такое сильное отличие этой скорости от скорости распространения электрического сигнала в металлах и электролитах? Получается, что акивотное электричество» не так-то просто поддается объяснению с помощью тех понятий, которые были выработаны для электричества «неживого», чисто физического. Б связи с этим возобновились разговоры об особых свойствах «животного электричества», в то время как другие ученые высказывали сомнение об электрической природе распространения возбух<дения по нервным волокнам. «Волна возбуждения» Это сомнение было развеяно учеными младшего поколения школы Дюбуа-реймона, в дальнейшем ставшими главными героями науки о «животном электричестве»,— Юлиусом Бернштейном и Людвигом Германом.

Они сильно продвинули вперед изучение «белого пяти; » в явлениях электробиологии — процесса возбуждения в нервах и мышцах. Как вы помните, «уловить» электрические характеристики возбуждения очень трудно — сам Дюбуа не смог решить этой задачи, так как процессы возбуждения очень быстры, кратковременны, Поэтому с помощью даже очень высокочувствительных, но обладающих большой инерцией гальванометров, имевшихся тогда в распоряжении исследователей, можно было лишь с достоверностью обнаруя«ить сам факт электрического ответа мыпщы или нерва, но не проследить за изменениями его во времени. Однако Герман и Бернштейн успешно справились с втой очень трудной для того времени задачей.

а1ы не будем подробно описывать их многочисленные и остроумные ухищрения, а приведем лишь результаты исследований. Им удалось установить форму волны возбуждения и измерить скорость распространения этого электрического си~- нала вдоль по мышце или нерву. Обнаружилась картина, изображенная на рис. 9: сначала возбуждение от раадражающих электродов подхо- дит к первому регистрирующему электроду, и он становится отрицательно заряженным по отношению ко второму, а потом возбуждение подходит ко второму электроду, и теперь уже атот электрод приобретает отрицательный потенциал.

Следовательно, возбужденная область волокна на короткое время становится отрицательно заряягеннойх как место разреза при регистрации тока повреждения. Таким образом был описан нервный импульс, или, как назвал его Герман, распространяющийся потенциал действия*). Герман и Бернштейн проследили за движением импульса по волокну и даже — что очень важно (!) — измерили скорость этого движения, т. е. скорость распространения возбуждения.

А важно это потому, что скорость окааалась точь-в-точь равной той, которую за двадцать лет до того измерил Гельмгольц! Подведем некоторые итоги. К концу Х1Х века в основном стараниями ученых школы Дюбуа-Раймона были открыты и исследованы основные электрофизиологические явления. 'потенциал (ток) покоя, который вначале называли током повреждения, потенциал (ток) действия, который распространяется по волокну, а также были исследованы некоторые феноменологические законы раздражающего действия тока, например, было введено понятие рефрактерности. Однако до объяснения этих явлений было еще далеко.

Главная загадка состояла в том, откуда и как возникают потенциал покоя (в дальнейшем в этой книге мы будем обозначать его ПП) и потенциал действия (ПД)? Где та электростанция, тот генератор, которые их создаютг Несмотря на значительное развитие теории электричества и электротехники природу ПП и ПД не удавалось сколь-нибудь удовлетворительно объяснить.

Электрохимия еще не имела достаточной теоретической базы, хотя изучение тока и началось с появления вольтова столба, з, е, электрических процессов на границе жидкости. «) Сейчас форму потенциала нерва плп мышцы можво увидеть непосредственно яа экране осциллографа: зто делают студенты яз лаборзгоряых работах — и зто замечательно, яо яе менее замечательно, что 100 лег пзззд учепые сумели ее «увядать» без всякого осциллографа. Заметим, что для биологических исследований злектровяого осциллографа самого по себе обычяо недостаточно.

Возникающие з нервах я мышцах потенциалы слкшком малы для заметного отклояеякя луча осциллографа, поэтому требуется сщс один прибор усялятель. Усилитель и осциллограф были введены з прзкткку бяодогкчсскпх псследоззпкй з 20-х годах нашего века амерккзпскямп учеяимк Гзссоро»г и Зрдзкгсром. 46 рис, й.

«Волна возбуждения» — алектрический сигнал, регистрируемый вкеклеточнымн электродами при распространении возбу>кд„ння Зажтрнхованнзя область — возбужденный участок нерва, кривая справа — графин изменения потенциала, регистрируемого гальванометрам Порой даже соадавалось впечатление, что электрические явления в я<ивом организме нельзя свести к тем, которые встречаются в технических устройствах.

Например~ нервный импульс имел злектрическую природу, но распространялся по нерву с необычайно малой скоростью, Масса накопленных Фактов требовала создания объединяющей их теории. ГЛАВЛ 3 КАК В КЛЕТКЕ ВОЗНИКАЕТ РАЗНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛОВ Молоиые люли... титаеат Молешотта,'Дюбуа-Реймона и Фох. та, па и тем еше ве верят на слово, а собираются проверить и паже пополнять их собственнмми сап«ран~синями. Н. А. Дебрелюбеа (Современник, 18»8, №3] Возможно, в результате нашего рассказа создается впечатление, что Дюбуа-Реймон был ечистым» экспериментатором. Но это совершенно неверно. Он имел, как уже говорилось, научную позицию: «Нельзя приписать частицам материи в организме каких-либо новых сил, которые бы не действовали и вне организма».

Исходя иэ атой позиции он и предложил первое теоретическое объяснение потенциала повреждения: электрические явления в живых организмах возникают потому, что вдоль мьпвц и нервов якобы тянутся цепочки особых еэлектромоторных» молекул. Каждая такая молекула представляет собой как бы два гальванических элемента, соединенных положительными полюсами, так что наружу выходят толькоотрицательиые полюса. Где бы ни разрезать мышцу, на разрезе обнажатся отрицательные полюса, чем и объясняется потенциал повреждения.

Здесь четко видно, как биологическая теория строится на основании аналогии с современной ей физической теорией: последним словом о магнетизме была тогда теория Ампера о том, что свойства постоянных магнитов объясняются тем, что каждая молекула является маленьким магнитиком.

Дюбуа-Реймон придумал, как теперь сказали бы, модельный эксперимент для проверки своей гипотезы. Он напаял много маленьких злементиков «медь — цинк», соединил их попарно положительными полюсами, укрепил на деревянной доске и, погрузив всю систему в раствор соли, стал проводить на этой «искусственной мышце» такие же эксперименты, которые он проводил на мышце живой. Обнаружилось, что распределение токов в такой модели действительно было сходно с распределением токов у реальной мышцы, Благодаря такой оригинальной разработке, а отчасти и авторитету Дюбуа-Реймона теория электромотор- 48 ных молекул, несмотря на ее фантастичность, была обще- признанной почти четверть века с момента ее выдвижения молодым Дюбуа в 1846 г.

Ну и молодежь пошла! Но вот подросли ученики Дюбуа-Реймона— оии-то и оказались «подрывателями устоев». Все началось с Людвига Германа, в котором Дюбуа-Реймон воспитал уважение к техническим деталям, тщательность и точность в экспериментах. Дело в том, что по модели Дюбуа-Реймона в нормальной целой мышце тоже должны идти токи, так как в области сухожилий торчат ничем не скомпенсированные «самые последние в ряду» отрицательные концы электроиоторных молекул. Дюбуа-Реймон обнаруя«ивал такие токи, не делая специального разреза. Но когда аккуратный Герман научился так препаровать мышцу, чтобы действительно не повредить ее, оказалось, что в таких условиях никакие токи не возникают. Значит, рассуждал Герман, в нормальной целой мышце н нерве вообще иет никаких токов и потенциалов. Тоьп всззикают только тогда, когда мышцу или возбуждают, илн повреждают.

И причиной этого, предположил Герман, являются химические реакции, которые начинают идти на границе нетронутой и поврежденной протоплазмы. Возражения Германа не смутили Дюбуа-Реймона: ну, и что же, значит, в конце мышцы есть другие молекулы— положительные, которые экранируют отрицательные полюса. Но все равно внутри мышцы токи есть всегда, а повреждение нужно только, чтобы их обнаружить. На этом и сосредоточился второй «великий спор» в электробиологии: возникает ли электричество в мышце только в момент повреждения (гипотеза повреждения, или альтерации) или существует до повреждения (гипотеза предсуществозания).