Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988, страница 9

Обнаружилось, что скорость нарастания ,'тока очень важна: если включать постоянный ток, то мышца возбуждается при небольших силах тока, если же увеличивать силу тока постепенно, начиная с нуля, то мышца не возбуждается и при значительно более сильном токе. Более того, при достаточно медленном нарастании силы тока мышца могла вообще ие возбудиться (рнс.

6). Впечатление было такое, как будто бы при медленном нарастании тока мьппца «пРивыкает» к его действию (это явление в дальнейшем назвали оккомодацией). Наконец, Дюбуа-Реймон попробовал выяснить, как влияет на мыпщу время действия тока: для этого он включал постоянный ток на некоторое время и выключал его. На основании таких опытов он пришел к заключению, что время действия тока не играет никакой роли, и ошибся. В этом случае его подвело несовершенство приборов— он не моэ включать ток на сотые или тысячные доли секунды.

Что же удалось выяснить Дюбуа о, может быть, самом главном процессе — «электрической картине», развивающейся в нерве или мышце в ответ на раздражение? Очень немногое. Препятствием тут послужила та же трудность— невоаможность работать с кратковременными электрическими сигналамн. Все гальванометры Дюбуа были силь- ив инерционными и не позволяли регистрировать кратковременные токи. Эти трудности удалось преодолеть ученикам и последователям Дюбуа. А таких было много,. и все они испытали иа себе влияние работ Дюбуа и его личности, переняли от него не только научную позицию, но и стиль работы: внимание к технике эксперимента, тщательность в выяснении деталей. Так что Дюбуа-Реймон был не только «от- .7,от«.еб.

8 И 88 до а Рис. 6. Зависимость процесса раздражения от скорости нарастания раздражающего така и его длительности. и — Явление аккомодации. Точка со стрелкой — момент возбуждении; чем медленнее нарастает ток, тем позднее и при большей силе тока возникает возбуждение. Для медленно нарастающего тока (прямая 8) возбуждение вообще не возникает.

б — Кривая «сила — длительность«. По оси абсцисс — время действия тока, по осн ордияат— пороговая сила тока. Значками отмечены результаты экспериментов для разных объектов: е — мышца лягушки, 2 — мышца моллюска, 8 — желудок лягушки, 8 — водоросль спирогира. За единицу на оси ординат принята минимальная сила тока, которая вызывает возбуждение у данного объекта. Маспетаб времени также разный у разных объектов: 1 — 1 мс, 2 — 50 мс, 8 — 2 с, б — 20 с. (Из книги; Гиле«иле«ой А. Г., Лебедииекий А. В, Основы физиологии человека и животных.— Мл Медгиз, 1947) цом злектробиологии», но и «научным отцом» большинства электрофизиологов того времени, т.

е. главой обширной и очень плодотворной научной школы. Однако не следует думать, что его последователи слепо и почтительно подРажали своему мэтру, стараясь подтверждать и, может быть, чуть-чуть развивать сделанное им. Поп«алуй, как раз наоборот: научная жизнь школы Дюбуа была достаточно бурной. Не остановившись в свое время перед тем, чтобы выступить с программой, опро вергающей основную позицию своего учителя Мюллера— сторонника «жизненной силы», Дюбуа-Реймон вырастил таких же строптивых учеников.

И именно в школе Дюбуа-Реймона возник второй «великий споре, по своему значению и результатам сравнимый со спором Гальвани и Вольта. Раздражающее действие тока: последователи Заключение Дюбуа, что время действия тока не влияет на зффективность его раздражающего действия,— одна из его немногих фактических ошибок.

Эта ошибка была исправлена одним из его последователей профессором Цюрихского университета А. Фиком. Интересно, как он обошел трудность, связанную с отсутствием нужных приборов. Он рассудил, что если невозможно получить достаточно короткие импульсы раздражающего тока, потому что мышца реагирует очень быстро, то нужно поискать мышцу, в которой возбуждение идет помедленнее. А так как Фик занимался сравнительной физиологией, то знал, у кого искать такие мышцы. И вот на мышце моллюска беззубки он смог показать, что даже очень сильные токи не вызывают возбуждения, если онн действуют короткое время. Чем слабее ток, тем дольше он должен действовать, чтобы возбудить мышцу. Эти наблюдения были одним из первых законов электробиологии, который удалось выразить в виде формулы. Количественная зависимость пороговой силы тока (1) от времени его действия (!) (так называемая кривая «сила тока — длительностьа) в виде формулы выражается так: 1= —,+Ь, (2.1) где а и Ь вЂ” константы.

Если посмотреть на график атой зависимости (рис. 6, б), то можно понять, почему Дюбуа считал время действ~.я тока несущественным: он работал с токами большой длительности, а гипербола при таких значениях длительности идет практически параллельно оси абсцисс. Можно сказать, что Дюбуа-Реймона подвела гипербола! Интересные данные о раздражающем действии постоянного тока были получены последователем Дюбуа Э. Пфлюгером. Так, совершенно неожиданно оказалось, что нерв или мышца возбуждаются не только при включении тока, но и при выключении! При включении тока воз- 4! Х,огн.ев б уждение возникает под катодом, а при выключении— под анодом. В 1876 г.

французский ученый Э. Марей воспроизвел хорошо забытые к тому времени опыты Фонтана,покааавшего, что сердце в течение некоторого промежутка времени после возбуждения теряет чувствительность к электрическому раздражению: в это время его нельзя возбудить даже самым сильным током. Марей показал, что таким же свойством обладают и другие мышцы. Он таклге обнаружил„ что когда после некоторого от! 2 1х дыха сердце начинает опять от! ! вечать на стимул, то порог разк~и дражения сначала очень высок, а потом постепенно снижается ! 1 (рис. 7). Этот отрезок времени Марей назвал относительным рефрактерным периодом в отлвРвс. 7.

Врввая рефрактер- чие от абсолютного РефРактеР- ности. По ося абсцисс — ного периода, когда сердце вовремя, прошедшее после обще не отвечает на стимуляоредыдущего воабуждоввя, по осв ординат — пороговая сила тока, г,, — абсолют- Можно было бы рассказать абс яый рефракторный период егце о десятвах и десятках интересных опытов и привести массу фактов и обнаруженных в это время закономерностей. Однако, поступи мы так, рааумный читатель наверняка стал бы пропускать страницы, а то и совсем бросил бы читать. Ив некоторомсмысле он был бы прав.

Постепенно наступало время, когда сильная сторона школы Дгобуа-Реймона стала оборачиваться недостатком: многочисленные эксперименты, примерно повторяющие уяге десятки раз сделанное с некоторой модификацией или уточнением, уже, скорее, создавали помеху в работе, чом способствовали доки<опию пауки вперед. Эксперимент — основа естественных наук, но сам по себе,не уложенный как кирпичик в общее здание теории, он дает ответ только на вопрос, что происходит, и не может объяснить, как и, главное, почему это происходит.

И несчастные студенты в течение ста лет вынуждены были учить к экзаменам все эти раарозненные факты, не имея понятия, как они между собой связаны и что аа ними стоит, в чем механизм таких явлений, как рефрак- 43 терность, аккомодация, порог раадраженияг а главное,. откуда берется электричество в организме. Потерпите и вы еще немного: прежде, чем перейти к «развязке», рассказу о том, как наконец была разгадана тайна «животного электричества», мы расскажем еще о двух работах, важных не только по существу, но и потому, что здесь выступают на сцену новые герои нашего романа об злектробиологии. Обе вти работы сближает то, что в них с помощью остроумных приемов удалось преодолеть уже упоминавшуюся трудность того периода— сложность изучения кратковременных процессов, Скорость распространения возбуждения В 1846 г.

И. Мюллер писал: «Время, необходимое для передачи ощущения с периферии тела в мозг и для возвращения возбуждения к мышцам, бесконечно мало и измерено быть не может». Однако всего через 4 года зто время удается измерить. Мюллер, как мы упоминали, считал возбуждение проявлением «жизненной силы», а как она распространяется — кто знает! Но и электрический сигнал по проводам тоже распространяется почти мгновенно — зто уже было иавестно. Если считать, что возбуждение, идущее по нерву, имеет электрическую природу, то, по-видимому, бессмысленно пытаться измерить его скорость — слишком малы расстояния. И все же нашелся человек, который сделал такую попытку; зто был друг Дюбуа-Реймона, замечательный ученый Герман Гельмгольц е).

В 1850 г. Гельмгольц был профессором физиологии Кеннгсберского университета. 'Гам он и придумал несколько вариантов опытов для измерения скорости возбуждения. (Незадолго до этих опытов К. Людвиг — один из четырех друзей, о которых мы говорили,— иаобрел кимограф.) Один из вариантов опыта выглядел так.

На вращающийся барабан бг«ла намотана закопченная бумага. Гельмгольц брал нервно-мышечный препарат и закреплял мышцу около барабана (рис. 8). К мышце прик- «) Гельмгольц сформулировал и математически обосновал занои сохранении энергии, сконструировал иолебательный ноятур и»катушки и емкости, выдвинул идею «атомарного» строения »лентрнчества, создал теорию вихревого движения жидкости, разработал реаонансную теорию слуха, создал учение о цветном арении, изобрел офтальмосяон, объяснил возникновение морских волн н т.д.

реплялось перо, так что сокращение мышцы вызывало след на движущейся бумаге. Когда нерв раздражался, момент раздражения с помощью специального устройстга отмечался на ленте. На той же бумажной ленте было видно, через какой промежуток времени отвечает сокращением мышца. Так можно было узнать время от момента раздражения нерва до начала сокращения машцы. Но толку от этого было мало: ведь за зто время возбуждение б, лг 'тг Рнс. 8. Схема опытов Гельмгольца по определенны скорости распространения возбуждения.

А — кнмограф,  — датчик времени,  — отметчнк раздражения, Р— регнстратор сокращения мышцы (М), Р, н Р, — раздражающие электроды (ближние н дальние), 1 н 11 — кнмограммы соответственно первого н второго опыта: а — метка времени, 6 — отметка раздражения, а — регнстгацня сокращенпя мышцы, з, н 1, — времена от момента раздражения нерва до момента сокращения мышцы.