Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988, страница 13

Работа Чаговца под названием «О применении теории диссоциации Аррениуса к электрическим явлениям на я<ивых тканях» вышла в 1896 г., а на следующий год ее кратное изложение было опубликовано в «)Курнале физической химии» Оствальда. В своей работе Чаговец пытался объяснить расхождение реаультатов расчета с экспериментом тем, что концентрация угольной кислоты при разрезе может быть выше, чем при утомлении мышцы. Но это предположение было опровергнуто прямыми экспериментами: например, нейтралиаация угольной кислоты щелочью практически не меняет потенциала повреждения. Чаговец остановил свое внимание на угольной кислоте не только потому, что знал о возникновении разности ее ионцентрации при работе мышцы, а еще и потому, что прн ее диссоциации воаникает ион водорода — самый быстрый иэ всех ионов.

Скорости наиболее распространенных ионов примерно одинаковы, так что первый сомножитель в формуле (3,1) для них вместо 0,8 будет 0,01 — 0,2„ и в результате получатся значения разности потенциалов„ егце более далекие от реальных. Придумывать же какие-то фантастические ионы было совсем не в духе Чаговца. На первый взгляд, идея диффузии ионов как основы биопотенциалов зашла в тупик. Однако, хотя конкретный вариант теории биопотенциалов, предложенный Чаговцем, оказался ошибочным, основная идея Чаговца оказалась совершенно верной; Чаговец был очень близок к решению загадки, Загадка решена Еще в 1890 г.

Вильгельм Оствальд, который продолжал заниматься полупроницаемыми искусственными пленками, предположил, что полупроницаемость может вызывать ие только осмос, но и электрические явления. Осмос возникает тогда, когда пленка пропускает маленькие молекулы воды, но не пропускает большие молекулы сахара.

Но ведь и ионы могут иметь разные размеры! Тогда мембрана будет пропускать ионы только одного знака, например, положительные. Оствальд прямо покааал, что ка искусственных мембранах могут возникать заметно ббльшие разности потенциалов„чем при свободной диффузии ионов иа границе растворов с разной концентрацией. И не требуется быстрый ион водорода: годится любой ион, который умеет проходить через мембрану и имеет разные концентрации по равные ее стороны.

Действительно, если посмотреть на формулу (ЗЛ) и предположить, что мембрана для авионов непроницаема, т. е. э = О, то можно видеть, что должны получаться большие значения для диффузионного потенциала: !ВТ С $'„= — 1п —,' Г Сз (3.2) бз (эдесь Р,, — потенциал ка мембране, раэделяюгцей два раствора, а Ст и С, — концентрации катиона, который может проходить через мембрану в этих растворах). Таким образом, Оствальд объединил формулу 11ернста и знания о полупроницаемых мембранах.

Он предполоя~ил, что свойствами такой мембраны объясняются потенциалы мышц и нервов и удивительное действие электрических органов рыб. Эта идея Оствальда; как ни странно, прошла мимо биологов, хотя члены самой передовой тогда школы физиологов — школы Дюбуа-Реймона — были заняты спором как раз о той проблеме, путь к решению которой дал Оствальд. А может быть, именно спор помешал воспринять агу идею; Германт как автор гипотезы повреждения„ не думал о мембране„.

а Бернштейн, возглавивший сторонников гипотезы предсуществовапия, не думал о ионах. К тому же и Герман„и Бернштейн были уже не молоды.. и тому и другому перевалило аа 50х возраст, когда нелегко воспринимать новые идеи. И все же для Бернштейна это оказалось вовможным. Ок оценил идею Оствальда, и, может быть, немалую роль в этом сыграло то, что в самом главиом мембранная гипотеза была очеиь в духе школы Дюбуа~ яикакой таинственной «жизненной силыэ, никаких сложпых неизвестных свойств клетки или протоплазмы; все, что опа требует,— это мембраны и электролиты, Решающий шаг„ который пришлось сделать Бернштейну~ состоял в том„ чтобы объяснить электрические свойства мышц и нервов яе устройством этих оРганов в целом а свойствами кле- ток, из которых состоят все ткани и органы.

Наконец-то был прямо указан «виновник», создагощий «животное электричество», — клеточная мембрана, а «оружие» вЂ” перенос ионов. Таким образом, в гипотезе Бернштейна объединяются электрохимия н клеточная теория. Ю. Бернштейн считается основателем так называемой мембранной теории биопотенциалое. Его первая статья по мембранной теории вышла в 1902 г, Начинался новый век в электробиологии. Мембранная теория Давайте же посмотрим, сначала чисто качественно, как объясняется этой теорией возникновение биопотенциалов. Э + О Рпс.

(1. Возникновение разности потенциалов на полупропицаемой мембране: А — раствор с низкой концентрацией ионов (наружная среда), Б — полупроцнцаемая мембрана, пропускающая положи>ел»вы» ионы калия, но не пропускающая анноны,  — раствор с высокой концентрацией ионов внутри плетки.

а — Исходное состояние до возникновения разности потенцпалоз: внутри нояоз калин (черные гочки) много, снаружи (раствор А) — мало, но н там, и там заряды ионов калия компенсируются отрнцзтельнымн зарндами анноноз. б — Конечное состояние динамического равновесия: часть попов калин проникла через нолупроннцаемую мембрану, снаружи положительных зарядов стало больше, чем отрицательных, внутри — наоборот.

Авионы тянут «убежавшие» ионы калия назад, в результате потоки ионов калия через мембрану в ту и в другую сторону становятся равными. Возник иорнстовсннй потенциал Что было важно для Бернштейна в строении органов и клеток? Мышца илн нерв состоят ив клеток, окруженных межклеточной ягидкостьго. Каждая клетка представляет собой мешочек или пузырек, покрытый оболочкой и содержащий жидкость другого состава (в которой находятся разные клеточные органеллы, напримеР ядро). 60 0 + О + Ю сэ~сзспспсфзспсэ + «+О '+О О 8«+ 0 «» Ю++* 0 "О О«» ь О + о~о$о ре а А «+ ° + «+ «»г ° .~- «+ Ю с=с)сп сп/сл с:э сл сэ О О«+О О О ° 0 0 ° 0 ч- «+ От' '+ ' ОтО+ О„О Оболочка клетки — зто и есть мембрана. Она отделяет клетки не друг от друга (как перегородки в растительной ткани), а внутреннюю среду клетки от внешней межклеточной среды.

Пусть теперь внутри клетки имеется много свободных ионов какого-то элемента, например калия, а снаружи таких ионов нет или нх гораздо меньше. Пусть клеточная мембрана пропускает только ионы К' и не пропускает никаких других ионов. Тогда ионы К' начнут выходить из клетки, где нх много, наружу (двигаться по градиенту концентрации, диффунднровать — все зги слова означают одно и то же). Вместе с ними будет выноситься наружу их положительный заряд. Внутрь через мембрану будет проходить мало ионов, так как снаружи мало калия. В результате на клеточной мембране будет возникать разность потенциалов: снаружи клетки — «плюс», а внутри — «минус» (рис.

т1). Эта разность потенциалов будет тормозить движение новых полон«игольных заряженных ионов калия наружу и увеличивать поток атих ионов внутрь. Когда потоки ионов наружу и внутрь сравняются, установится динамическое равновесие и на мембране будет поддерживаться постояннан разность потенциалов. Это и есть иотенпиал покоя (ПП). Вго величина описывается формулой Пернста (3.2).

Чтобы вывести эту формулу, воспользуемся тем, что согласно теории растворов Вант-Гоффа переход ионов из раствора с большей концентрацией С, в раствор с меньшей концентрацией С, представляет собой как бы расширение «ионного газам если в растворе с концентрацией С, некоторое количество ионов занимает объем гз, то в растворе с концентрацией С, они займут объем рм причем С,$" = Сзуз.

При этом мевяетсн внутренняя энергия ионного газа, которая и переходит з потенциальную энергн«о зарядов, разную «Е, где Š— заряд, а Ь' — возникшая раапость потенциалов. Так как иамевение внутренней анергии газа определяетсн только его начальным и конечным состояниями и не аазиснт от того, каким способом произошел переход из одного состоянии в другое, ловробуем найти изменение авергии в самом простом случае — когда при расширении газа совершается механическая работа.

Пусть у нас есть цилиндр с газом, закрытый поршнем, и пусть газ, расширяясь, движет поршень, совершая работу, разную произведению силы ва путь: А = Рй Сила равна произведению давления газа на площадь поршня, т. е. А = РИ. Но произведение площади на перемещение есть изменение объема газа. Следовательно, изменение энергии газа при расширении определяется формулой ЛИ' = Рву. Если бы давление Р прн расширении, т. е. при изменении объема, ве менялось (рнс. )2), то работа была бы равна произведению Р (Рз — У,), т. е. площади прямоугольника АБСИД.

Но вз уравнения газового состояния й У =- Р Р следует, что с увеличением объема давление падает по закону Р = ЛТ/Р (для одного моля). Значит, при постояввой температуре Т работа расширения одвого моля газа от Р, до рз равна площади криволинейной трапеции под гиперболой (см ааштрихоеаввую фигуру ва рис. !2) и может быть вычислева по формуле с ЛТ П' г 1'з А= ~ — лу=ИТ!пу~ =ИТ(!пуз — 1прг)=ЛТ1п— А так как ковцевтрация газа обратно пропорциональна объему, то Рз/!', = С,/С и А = ИТ 1п (Сг/Сз]. Йтак, если йри расширевии ионного газа его концентрация иэченвлась от С, до Сз, то авутреввяя звергия этого газа меняется Рис. !2. Изменение энергии гааа при расширении (к выводу формулы Нервста).

Работа расширения газа при постояввом давлевии Р, равна площадипрямоугольвикас вершиваРу 2)Т ми 1, 11, ! 11, ! т', т. е А = Р, (1; — Рг), Работа при перемевиом давлении Р = ИТ/г' раева площади криво- Р ливенкой трапеции, т. е, Х Л" к, (' ЛТ ь А=~ у АУ Ъ'~ иа аелсчзяу АИ' = — ИТ!п (С,/С,) ва каждый моль.

Но, с другой стороны, каждый моль одвозалевтвого иова перевосит заряд, равный Р— числу Фарадея. Отсюда и получаем, что ИТ!п (С,/С,) = ЕР ЛТ Сь и оковчатсльво Е = —, 1п — . Таким образом, мы получили С формулу Нервста, и вы теперь понимаете, откуда в этой формуле появилась гааозая постояввая. Нам очень хотелось, чтобы, ваглявув ва формулу Неряста, вы пе просто воняли ее смысл, во и увидели, какой труд за вей стоит. Это труд ботаников, иэмеривших осмотическое давление; физиков, выясиизших заковы электричества, пополнивших науку понятиями заряда и разности потенциалов, открывших заковы электролиза и газовые ааковы; химиков, создавших теорию растворов и электролитическои диссоциации;математиков, труды которых поаволвли Ньюгову и Лейбвицу создать дифферевциальвое и ивтегральвое исчислевие. О некоторых из этих работ мы вам кратко расскааали, а о многих ие можем расскааать, так как ови лежат далеко в стороне от нашей освоевой темы.

Но ва атом примере вам хотелось показать, как з одной формуле собрались воедиво труды и идеи тысяч ученых раэвых времен и отрав. Снова о Бернштейне Но не следУет думать, что Достаточно было только высказать общую идею, чтобы все сразу с ней согласились; и самому Бернштейну, а затем и его после- дователям потребовались годы и десятилетия напряженного трудаа споров, сомнений и разочарований, пока, наконец, удалось доказать свою правоту. Сама же по себе гипотеза мембранного потенциала выглядела в то время нисколько не лучше, чем гипотеза повреждения или дах е гипотеза электромоторных молекул. Поэтому первую статью с наложением своих взглядов Бернштейн лпатсаташт ток Л ~~, +т.д с„>с, а' м т >та Ъ и "т Рис.