Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция), страница 7

Этот закон расщепления (иногда называемый первым законом Менделя) дает в резульз.ате типичное менделевское отношение фенотипов 3: 1 (рис. 2.1). 6. Если две или более пар генов расщепляются одновременно, зо распределение какого-либо одного гена не зависит от распределения остальных. Это называется законом независимого распределения генов или вторым законом Менделя.

Из этого закона следует, что признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться у одной особи в следующем поколении (рис. 2.2). Законы наследования Менделя справедливы для многих видов растений и живоз.- ных, но они все же не носят универсальный характер. Одно из отклонений от классического менделевского расщепления является следствием вариабельности связи между наследственной структурой, или генотипом, и наблюдаемыми признаками, или фенотипом.

Для большинства признаков, изученных Менделем. доминирование альтерназивного аллеля было полным. Однако теперь мы знаем, что существует определенный диапазон возможных проявлений гена (рис. 2,3) и что доминирование не всегда бывает полным. Другое осложнение простой менделевской картины заключается в том, что данный ген может влиять на множество разных признаков. Это явление извесзно яу лу г) ВУ Ву ~йР гУ Гладкий желтый гу Рис. 2.2. Скрешиняпие двух гибрияов первого поколения (г,) в одном из опьпов ч(ендслл ня горохе ! ладкнс сечена (Я),зочнннруют нал ззоргпиннс~ычн (г).

а желтые ( У ) нлд зсленычн ( ~ ) как ияейотропия. Впервые плейотропию в поведении продемонстрировал Стертевант (б(пг(ечап() в 1915 г. Работая с плодовой мушкой Ргоко))((((а, он обнаружил, что самцы мух предпочитают спариваться с мутантными самками, имеющими белые глаза или желтое тело. Кроме того, он обнаружил, что самки разных типов избегают спариваться с желтотелыми и белоглазыми самцами.

Эти резуль(аты связаны с проявлением плейотропии, поскольку и у белоглазых,н у желтотелых мутантов в качестве побочного эффекта наблюдается снижение общего уровня активности. Поскольку нормальные активные самки имеют тенденцию избегать самцов, мутантные самки оплодотворяются чаще. Точно так же, поскольку самцы должны найти самок, чтобы спариться с ними, у неактивных мутантных самцов шансы на успех ниже, чем у их нормальных соперников.

Другими словами, мутантные гены плейотропны, т. е. один ген обусловливает проявление нескольких признаков. В ситуации, где спаривание происходит случайным образом, мутантные мухи будут элиминироваться из популяции вследствие их низкой сексуальной активности. Отклонение от простых менделевских законов может быть обусловлено также взаимодействием генов. Если два илн бо- лес генов определяют один признак, то в результате их взаимодействия могут появляться особи с новым фенотипом. Например, форма гребня у домашних кур определяется двумя генами, А и Р.

Доминантный ген А дает розовидный гребень (рис. 2,4), а его рецессивный аллель г в гомозиготном состоянии — простой гребень. Доминантный ген Р дает гороховидный гребень, а его рецессивный аллель р — простой. Если гены Я и Р окажутся вместе в одном генотипе, то в результазе их взаимодействия образуется ореховидный гребень, который не детерминируется ни одним из этих генов самостоятельно. Другая форма взаимодействия геновкомплементарность генов, в этом случае гены взаимозависимы, и ни один из них не может определить фенотипический признак без другого. Иногда один ген маскирует действие другого. Это явление называют эиистаэояп Эпистаз похож на доминирование, но доминирование включает различные вплели, а эпистаз -различные гены. Ген-модификатор может изменять экспрессию другого гена.

Так, например, цвет глаз у человека определяется в основном одной парой генов. Ген В детерминирует карие глаза, а ген Ь-голубые. Генотипы ВВ и ВЬ определяют карие глаза, А,А, А,А, Генотип Рмс. 2.3. Грвфическос представление четырех рыли пплх типов экспрессии генов. Нго Мс- С!елгп, !Эепбсх, !973.! Рмс. 2.4. Типы гребня у кур. А -гороховилпый; й розовилный; В ореховнлный; т лнстовмзный. а генотип ЬЬ вЂ” голубые. Однако благодаря действию генов-модификаторов существует множество вариаций этих двух основных цветов глаз.

Гены-модификаторы могут включать фенотипическое действие других генов. На некоторые фенотипические признаки человека, например на рост, оказывает влияние большое число генов, н поэтому такие признаки широко варьируют у раз- ных членов популяций.

Что касается например роста, то даже если его определяют всего лишь несколько генов, то мы можем ожидать, что одни значения роста будут преобладать в большей степени, чем другие. 2.3. Клеточные основы наследствен- ности Представление о том, что растения и животные состоят из клеток, развивалось постепенно; впервые вполне определенно это высказал в 1839 г. Шванн 18с)эхуапп), установивший связь между клеточным с~роением и ростом растений и животных. В 1840 г.

фон Келликер (топ Кое11г)сег) установил, что сперматозоиды и яйца представляют собой клетки; вскоре было выяснено, что все живые ткани состоят из клеток. В 1842 г. фон Нетели впервые зарегистрировал тот факт, что деление клетки включает деление ядра и его хромосом; однако более подробное описание процесса деления клеточного ядра еще ждало усовергненствования микроскопической техники. Первую подробную и точную запись о поведении хромосом во время клеточного деления сделал в 1882 г. Флемминг 1Р)ешпип8), наблюдавший этот процесс в клетке личинки саламандры.

К 1885 г. ван Венеден !сап Велес)еп) обнаружил, что хромосомы не изменяются при последовательных клет очных делениях. Он обнаружил также, что число хромосом постоянно у каждого вида. В 1856 г. Прннппейм 1Рг!пйв!ге!гп) впервые наблюдал слияние сперматозоида с яйцеклеткой, но только Хертвиг (Негт~чй) в 1876 г. понял, что в тех случаях, когда в оплодотворенной яйцеклетке обнаруживаются два ядра, одно из них должно принадлежать сперматозоиду. Таким образом, он предположил, что именно хромосомы несут генетический материал, который предоставляется обоими родителями в момент оплодотворения. Все это создавало ясную картину клеточного деления и оплодотворения, подготавливая почву для быстрого восприятия работ Менделя о наследственности, которые вновь увидели свет в !900 г.

Сперматогенез Сперматозоиды Ооцит первого порядка а Зя % В С з й о Зй й е пз яйцо 30 Соматические клетки большинства животных диплоидны, т.е. в каждой клетке содержатся две копии хромосом одного типа. В соматических клетках человека содержится 46 хромосом, или 23 различные пары, а у плодовых мушек дрозофил — восемь хромосом, образующих четыре различные пары. В результате нормального клеточного деления, или мигоза, образуются диплоидные клетки.

Клетки всех типов, за исключением половых, которые дают начало мужским и женским гаметам — сперматозоиду и яйцеклетке,— образуются посредством митоза. Поскольку сперматозоид и яйцеклетка, сливаясь, образуют одну клетку с двумя наборами хромосом (диплоидную зиготу), каждая гамета несет только один набор хромосом и называется гаплоидной. Поэтому при образовании половых клеток диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного в результате процесса, называемого мейозом.

При мейозе происходят два самостоятельных клеточных деления. Во время первого деления уменьшается число хромосом, а второе деление похоже на обычный митоз, за исключением того, что дочерние клетки гаплондны. Полный мейоз, таким образом, дает в результате деления одной диплоидной клетки четыре гаплоидные. У мужских особей все четыре гаплоидные клетки дифференцируются в сперматозоиды (рис. 2.5). У женских особей во время первого клеточного деления обычно образуются клетки разной величины. Маленькая клетка, которую называют первым полярным тельцем, второй раз может и не делиться.

Большая клетка снова претерпевает неравное деление в процессе которого образуются второе полярное тельце и клетка, дифференцнрующаяся в яйцо (рис. 2.5). Полярные тельца не сохраняются. Таким образом, во время мейоза у самцов обычно образуются четыре сперматозоида одинакового размера, а у самок-одно большое яйцо и два нли три нефункционирующих полярных тельца.

Рнс. 2.5. Схема сперматогенеэа и оогснеза у жнпотных. Первиень~й г гт -". Ф:'б;: Ф.,;:~ аторого порядке ы ФФФ полярное тельце потна 2.4. Геиотипическая изменчивость Американский биолог Морган (Могаап) понял, что обнаруженные де Фризом мутации могут послужить средством для проведения генетических исследований, После предварительных экспериментов на мышах, голубях н крысах он остановился на плодовых мушках ))гозорЬт!и как наиболее подходящем объекте. Плодовая мушка достигает половой зрелости через 12 сут и быстро размножается, поэтому за 12 мес можно получить 30 поколений, обеспечив таким образом обильный источник экспериментального материала.

Морган пытался вызывать мутации, подвергая мушек воздействию экстремальных температур, высокой радиоактивности и др. Поначалу опыты его были безуспешными, но в 1910 г. он получил белоглазого самца в отличие от красноглазых у нормальных мух. Он скрестил этот единственный экземпляр с нормальной самкой н в первом поколении получил только красноглазых мух.