Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция)

Апппа1 ВеЬаиопг Ркусйо!оду, Е!Ьо!оду апс! Ечо!и!!оп Рапд Мсс агвана 1/пгвегвйу о1 Ох1огс! Р!ипап Д.Мак-фарленд Психобиология, ЭТОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Перевод с английского канд. биол. наук Н. Ю. Алексеенко, канд. биол. наук Е.М. Богомоловой, канд. биол. наук В.Ф. Куликова и Ю. А.

Курочкина под редакцией академика П. В. Сиионова ® Москва «Мир» 1988 ВВК гВ.9 М15 УДК 591.51 МакыФарлеид Д. 1ВВХ 5-03-001230-3 Книга английского автора- соврелюнпос. увзекаг ельне написанное руководсг»о по повелению животных, а когорохг впервые гбюдипены н сбачвпсировашю про.ытл»гтигы ргонме »спек~и поведения зоологический. физю логи» скнй и психо ю~нчссьггй. Рассмлри»~ютс» слелююае вопросы; »волю»и» повеления, физиологические мехди»змы. сложные нсвсжнческис реакпии 1научение, инстинкт, проявлели» рассуло шой деягс и нос ги), Предназначена дл» зтоз иов, исихогпнов. фи»иова о», зоологов. сгулсяз'ггв бгггг.го~ о» и всех, «то интересуется проблемами выапсй нервной лсягс~ьггос~гь 2007020)ВО 220 М вЂ” -.- - — !53 88, ° . ! 041!О!) 88 Рг дню!п.ч хм» 7»агп) рьг по ппо гасни 4 )эа»10 й!сваг)аггб 1985 'Пнч Ьоой иах ог)8)гта!!у рпЫейег) ги гйс Егтй))вй 1апйнайс Ьу Ргппал РнЫвЫлй Е)пз)год о! ЕопВоп ТЬИ сгййоп В рнЫ)»йеб Ьу аггапйсгисп1 ичгй Еопйлгап Сгопр Епп)геб о! Еолбоп ~© перевал на русский язык, «Мир», 1988 ЬВВХ 5-03-001230-3 )русск.) 1БВХ 0-273-02! 03-6 !англ.) М!5 Поведение живо!Пг,!л: Психобиология, эдология и эволюция: Пер.

с англ.— Мд Мир, !988. 520 с., ил. Предисловие редактора перевода Предлагаемая вниманию советских читателей книга известного английского исследователя Дэвида Мак-Фарленда принадлежит к тому жанру научной литературы, который наиболее точно обозначается термином «руководство», Это именно руководство, адресованное в первую очередь студентам — биологам и психологам. На всем протяжении книги автор последовательно придерживается системного междисциплинарного подхода: его равно интересуют и эволюция поведения, и его механизмы. Каждое нз положений аргументируется богатым фактическим материалом.

Чувство ответственности перед читателем побуждает автора четко указывать иа нерешенные вопросы, а не заполнять такого рода «белые пятна» логическими построениями и догадками, создавая иллюзию знания. Книга состоит из трех больших разделов, посвященных эволюции поведения, механизмам поведения и анализу его наиболее сложных форм. В первом разделе убедительно показана незыблемость принципов естественного отбора, в полной мере сохранивших свою объяснительную силу до наших дней.

Наибольший интерес здесь, пожалуй, представляет анализ феномена альтруизма. Читая Мак-Фарленда, невольно вспоминаешь слова его великого соотечественника Чарлза Шеррингтона, который в предисловии к последнему прижизненному изданию своего классического труда «Интегративная деятельность нервной системы» писал: «...свойственный организму с незапамятных времен принцип самосохранения как бы отменяется новым порядком вещей: новые формы сушество- вания отрицают формы, предшествующие им ... возникает принцип алътруизма.

.. Лорд Актон намеревался создать «Историю свободы», между тем не менее стоящим было бы создание «Истории алыруизма». Это может быть сочтено отходом от физиологии, однако я думаю, что это не так»'. С позиций дарвиновского эволюциоиизма альтруистическое поведение животных можно объяснить отбором родичей и групповым отбором. В первом случае акты альтруизма (в том числе родительская забота) способствуют выживанию родственников и тем самым сохранению альтруистических генотипов в генофонде. Необходимое условие о~бора родичей-.способность выделять родственников из популяции особей того же вида. В о~личие от родственного альтруизма взаимный альтруизм дает преимущество всем носизелям генов альтруистического поведения и при дележе пиши, и при совместной заботе о детенышах группы. Здесь вступает в действие групповой отбор, способствующий сохранению и развитию вида в целом Сильная сторона второго раздела книги, посвященного механизмам поведения, заключается в постоянном сопоставлении данных, полученных с помощью поведенческих и физиологических методик, во взгляде на индивидуальное поведение как важнейший фактор эволюционного процесса.

Анализируя механизмы восприятия, автор привлекает современные концепции из смежных областей знания, например теорию обнаружения сигналов. ' Шсрриигтои Ч. Интегративная лсятсльиосз ь нервной системы. Лс Наука. Грбб, с. 2б. Он в полной мере оценивает эвристический потенциал метода условных рефлексов, демонстрируя его возможности на примерах исследования навигационных ориентиров у рыб и ппщ нлн при анализе «эффекта отравленной приманки». Поскольку каждый раздел книги предваряется краткой справкой об ученом, внесшем наиболее значительный вклад в данную область науки, главе «Научение животных» предшествует краткий очерк жизни и научного творчества И.

П. Павлова — «основателя экспериментального исследования научения животных». С удовлетворением принимая высокую оценку заслуг нашего великого соотечественника, мы, вместе с тем, не можем не прокомментировать этот раздел. Само название главы «Условные рефлексы и научение» дает основание полагать, что существуют какие-то другие формы индивидуального научения, отличные от выработки условных рефлексов„ однако существование этих других форм пока не доказано. Характеристика Павлова как бихевиориста грешит явным упрощением. Странно не встретить в главе, посвященной инструментальным реакциям, имени Ю.

Конорского, труды которого неоднократно издавались на английском языке в Англии и США. Весьма дискуссионно уз.верждение о возможности выработки условных рефлексов ... без подкрепления. Я полагаю, что автор произвольно ограничил сферу подкрепляющих безусловных рефлексов. Так, формирование условной связи при сочетании двух «нейтральных» стимулов может происходить на базе ориентировочно-исследовательской мотивации. Известно, что крысы научаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение.

Решающая роль подкрепления не опровергается и примерами с совершенствованием якобы «неподкрепляемых» реакций. Идея Павлова о существовании самостоятельного безусловного рефлекса цели получила развитие в исследованиях современных этологов, свидетельствующих о наличии у животного специфической потребности уметь быть вооруженным в широком смысле слова, быть «компетентным» (Йг|ие о1 сошрегепсе). Вот почему клевательные движения цыпленка или действия австралийского орла, камнем разбивающего яйцо страуса, становятся все более точными, хотя онн длительное время не получаюз пищевого подкрепления.

Здесь подкреплением становится само совершенствование вырабазываемо~ о навыка. побуждаемое павловским рефлексом цели. Следуя за автором, мы убеждаемся, что так называемый когнитивный аспект изучения высшей нервной деятельности животных появляется на сцене всякий раз, когда имеется трудность физиологической трактовки. Например, возникновение специфической реакции на нейтральный стимул за счез изменения внутреннего состояния животного (оборонительного или |олодового) не требует когнитивно~о подхода, а получает исчерпывающее объяснение в представлениях А. А. Ухтомского о доминанте.

Другим примером служит феномен латентного научения, когда голуби видят сочетание сне~а с недоступной им пищей, а потом реагируют на свет пищедобывательной реакцией, т. е. обнаруживают выработку условного рефлекса второго порядка. Сомнения по поводу продуктивности таких трактовок Мак-Фарленд высказывает не раз. «Хотя примеры «понимания» представляюзся убедительными, надо остерегаться безоговорочно принимать когнитивные интерпретации поведения. Не- . обязательно разделять крайний скептицизм бихевнористов, но уместна некоторая доля осторожности»,— мягко замечает автор.

А через несколько страниц говорит более определенно: инсайт и интеллект- «только ярлыки для явлений, еще требующих объяснения». Решить вопрос о наличии у животных декларативной репрезентации (психических образов), цо мнению ав~ора, не удалось. «Возможно,— пишет Мак-Фарленд, — что понятие декларативной репрезентации служит лишь удобным костылем, иа который можно опереть современную теорию научения». К этим словам полезно прислушаться всем сторонникам «поведения.

направляемого образами». Заключительный третий раздел книги посвящен анализу сложных форм поведения. Автор напоминает представления Ч. Дарвина об инстинкте как врожденном рефлексе, сформированном естественным отбором, но подчеркивает„что в современной этологии зги представления сушественно усложнились.

Дело в том, что реализация ннстинкз ивных действий зависит от состояния животного, наличной ситуации и чем лалыце, тем больше включает в себя элементы научения, прежде всего — импринтинга. Здесь уместно было бы вспомнить имя Л. А. Орбели, разработавшего стройную концепцию постнатального дозревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Автор книги подробно обсуждает адаптивную роль импринтинга. Так, преимущественное стремление к объектам, слегка отличающимся от импринтированных, в дальнейшем препятствует спарнванию с близкими родственниками.

В главе подробно анализируются механизмы и биологическое значение смещенной активности — предмета экспериментальных исследований автора. Он сгавит под сомнение традиционное объяснение смещенной активности как исключительно «разрядной энергии» при затруднениях в удовлетворении какой-либо акз.уальной потребности. Факты показывают, что характер этой активное~и зависит от присутствия в среде тех или иных стимулов, будь то чистка перьев у обрызганных водой птиц или клевание при наличии зерен. При обсуждении проблемы сопоставления эфферентной копии ожидаемого результата и реального результата поведенческого акта можно вспомнить теорию функциональных систем П.К. Анохина, работы его физиологической школы, где этот вопрос подвергнут систематическому экспериментальному исследованию.

Адаптивное значение смещенной активности Мак-Фарленд видит в возникновении ритуального поведения как средства внутривидовой коммуникации. Но смещенные действия можно рассматривать и как проявление поисковой активности, приводящей к нахождению нетривиальных способов удовлетворения доминирующей потребносз и, способов преодо- пения мотивационного конфликта.