Том 1 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 2

Наконец, настоящее издание неизмеримо выиграло от помощи, которую оказывала мне в летние месяцы последних трех лет неизменно бодрая и находчивая Магйаге1 Аппе Ааааа. Она делала рисунки, проверяла библиографические ссылки, помогала редактировать, печатала исправления и новые разделы и занималась всевозможными другими делами, столь важными при подготовке такой книги. Вез ее участия это новое издание, возможно, не только было бы еще не готово, но, несомненно, понесло бы некоторый ущерб. Профессор Ромер в заключение «Апологий» к первому изданию позволил себе воздать должное двум людям, много лет назад привившим ему интерес к истории позвоночных, неослабевший с течением времени; это был д-р %~11~ат К1пя бгеаогу, у которого он учился после окончания университета. и д-р Я Н. МсОгеВог, у которого он был ассистентом по курсу зоологии позвоночных Д-р А1Ггед ЯЬегяоод йотег, у которого учился я по окончании университета и в свою очередь бып ассистентом, привил подобный интерес мне, за что я с благодарностью храню память о нем.

Точас С Парсонс Глава 1 ВВЕДЕНИЕ В этой книге кратко изложен процесс эволюционного формирования тела позвоночных. В основе такого изложения лежит сравнительное изучение строения позвоночных, составляющее предмет сравнительной анатомии. Наука эта интересна и небесполезна сама по себе.

Гораздо важнее, однако, что наблюдаемые модификации структуры связаны с изменениями функций, а функции в свою очередь коррелируют с тем разнообразием среды обитания и образа жизни позвоночных, которым отмечена вся их долгая, богатая событиями история. Эволюция позвоночных изучена лучше, чем эволюция любой другой группы животных, и их история дает превосходные примеры, иллюстрирующие многие общие законы биологии.

Знание морфологии позвоночных имеет практическое значение для специалистов во многих областях биологии. Будущим медикам оно дает более широкое представление о природе одного особого вида животных, которому будут посвящены все их дальнейшие занятия. Большая часть книги (гл. 6 — !7) посвящена последовательному рассмотрению различных органов или систем органов у разных групп животных. В настоящей главе дается общий обзор, так сказать, обзор «с высоты птичьего полета», строения позвоночных, а также некоторые вводные сведения. Остальные начальные главы посвящены общим проблемам: эволюционной истории позвоночных и их родичей (гл.

2 и 3), клеткам и тканям как основным структурным элементам живых организмов (гл. 4) и эмбриональному развитию (гл. 5). ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА ПОЗВОНОЧНЫХ (рис. 1) яиллтярлльнля (двусторонняя> симметрия. Главная черта строения тела позвоночных — двусторонняя симметрия; это означает, что одна его сторона представляет собой зеркальное отражение другой стороны. Такой же тип организации характерен для большинства групп беспозвоночных, в особенности для кольчатых червей и для обширнейшего типа членистоногих, к которому относятся ракообразные, паукообразные, насекомые и др.

Резко отличаются ! от всех этих животных кишечнополостные и иглокожие, обладающие радиальной симметрией, при которой части тела отходят по радиусам от центральной оси, подобно спицам колеса. Степень активности животных коррелирует с ти- ' Строго говоря, иглокожнх нельзя считать истинно радиально-симметричными; в начале свое~о онтогенеза они обладают двусторонней симметрией, а позднее приобретают более или менее радиальную организацию и начинают нести соответствующий образ жизни (хотя некоторые из них являются активными хищниками). Внутреннее ухо Пнзаевоа Обонвт мыоок Желчный пузыРь Схематический продольный разрез «идеализированного» позвоночного с ука- занием относительного расположения основных органов.

пом симметрии, присущей их организации. Радиально-симметричные иглокожие и кишечнополостные обычно мало подвижны, перемещаются медленно или же прикреплены ко дну водоемов, а свободноплавающие формы по большей части перемещаются пассивно, увлекаемые течением. Позвоночные, членистоногие и морские кольчецы, напротив, ведут обычно активный образ жизни. Активность была, по-видимому, одним из ключевых свойств, определивших успех позвоночных, и в некотором смысле она может служить таким же диагностическим признаком, как любой из их морфологических признаков.

рлздел~ние нл отделы. У всех животных с двусторонней симметрией тело разделено в продольном направлении на несколько отделов; например, у кольчатых червей тело состоит из довольно однородных сегментов, а у насекомых группы сегментов объединены, образуя голову, грудь и брюшко. Тело позвоночных также делится на четко выраженные отделы, хотя эти отделы нельзя непосредственно сопоставить с частями тела беспозвоночных. У позвоночных имеется высокоспециализированная голова, или головной отдел; здесь находятся все основные органы чувств, нервные центры, образующие головной мозг, а также рот и связанные с ним структуры. У позвоночных, как и у всех двусторонне-симметричных животных (даже у червей), наблюдается сильная тенденция к цефализации, т.

е, к концентрации определенных структур и функций на переднем конце тела. У всех высших наземных позвоночных сразу же после головного отдела располагается шейный отдел, или шея, который служит просто связующим звеном между головой и туловищем, обеспечивая ее подвижность. Наличие шеи не является, однако, примитивным признаком. У низших позвоночных, дышащих в воде, этот участок тела занимает объемистая жаберная область, вмещающая дыхательный аппарат. Ясно выраженная шея появляется только при переходе к легочному дыханию, что сопровождается редукцией жабер. Далее следует основная часть тела животного — туловище, заканчивающееся в области анального отверстия или клоаки. В туловище имеются полости.

в которых располагаются его основные органы, или внутренности. У млекопитающих туловище делится на грудную и брюшную области; в первой, ограниченной ребрами (грудная клетка), расположены сердце и легкие, а во второй— большая часть пищеварительного тракта", однако у низших позвоночных такого ясно выраженного разделения нет. У большинства беспозвоночных с двусторонней симметрией пищеварительная трубка тянется почти по всей длине тела. В отличие от этого у позвоночных пищеварительный тракт и другие внутренние органы заканчиваются далеко не достигая конца тела.

Позади туловища у них, как правило, имеется длинный хвост, или хвостовой отдел, состоящий из скелета и мышц, но лишенный внутренностей. Наличие хвоста, расположенного за анальным отверстием,— один из типичных признаков позвоночных, появившийся, по-видимому, на ранней стадии эволюции хордовых. Само собой разумеется, что у примитивных водных позвоночных хвост служит главным органом поступательного движения.

У наземных животных он играет менее важную роль, однако у многих амфибий и рептилий хвост хорошо развит, достигает значительной длины и довольно толстый у основания. У млекопитающих хвост обычно сохраняется, хотя и в виде тонкого придатка. У птиц хвост сильно укорочен и функционально замещен хвостовыми перьями, отходящими от его остатка. У некоторых форм — лягушек, человекообразных обезьян и человека — наружного хвоста нет вовсе. жни'и Одним из наиболее важных, а быть может, и самым важным отличительным признаком позвоночных и их близких родичей является наличие у зародыша, а в ряде групп и у взрослых особей внутренних жабер, хотя бы жаберных щелей, или карманов, ведущих из передней части пищеварительной трубки, или глотки, наружу.

У высших позвоночных жабры функционально замещены легкими, но у зародыша тем не менее имеются жаберные карманы. У низших водных позвоночных жабры служат главным органом дыхания. Многие мелкие беспозвоночные. тело которых покрыто мягкими оболочками, получают необходимое им количество кислорода, поглощая его через эти оболочки Однако животным, тело которых покрыто твердой оболочкой или заключено в раковину, а в особенности крупным формам с небольшой по сравнению с их массой поверхностью, жабры необходимы.

Типичные жабры беспозвоночных— это выступающие на поверхности тела перистые образования, как, например, у ракообразных или моллюсков. Жабры же позвоночных представляют собой внутренние структуры, соединенные с пищеварительной трубкой. Вода поступает в глотку (обычно через рот) и выходит наружу через жаберные щели, или мешки; на поверхности этих проходов находятся собственно жабры — мембраны, через которые кровь поглощает из воды кислород и выделяет двуокись углерода.

Совершенно иную функцию выполняют жаберные щели у некоторых примитивных родичей позвоночных. У них, как мы увидим, жаберным щелям принадлежит главная роль в собирании пищи; это обстоятельство, по-видимому. объясняет столь необычную среди животных связь органов дыхания с пищеварительным трактом, которая наблюдается у позвоночных. ХОРДА У каждого позвоночного на стадии зародыша имеется хорда— длинный гибкий стержень, занимающий дорсальное положение и тянущийся от головы до хвоста. Во взрослом состоянии у большинства позвоночных хорда либо сильно редуцирована, либо отсутствует вовсе; на ее месте образуется позвоночный столб, или позвоночник.

Однако хорда еще прекрасно выражена в некоторых низших группах и служит главной опорной структурой у просто организованных родичей позвоночных (таких,как ланцетник), у которых позвоночник никогда не образуется Значение этой примитивной опорной структуры столь велико, что тип, к которому относятся позвоночные и родственные им формы. получил название Спогоа(а (хордовые).

подчеркивающее наличие у них хорды. НеРВнАЯ сисТеМА. Продольные нервные стволы развиваются у различных беспозвоночных, обладающих двусторонней симметрией. Однако эти стволы часто бывают парными и располагаются латерально или вентрально. Только у хордовых имеется единственный тяж, расположенный дорсально и тянущийся вдоль всего тела над хордой или над позвонками. Нервные стволы беспозвоночных обычно представляют собой сплошные образования, состоящие из множества нервных волокон (и опорных клеток) и тянущиеся от одного массивного скопления нервных клеток — ганглия — к другому.