Том 2 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 12

Одни из этих интернейронов образуют тормозные химические синапсы на ее латеральном дендрите. Другие оплета. ют своими аксонными термнналями аксонный холмик и началь- 7)г. Двигитвльньге системы Биологе сг бл«е лспа ОбРЛЫ«й УДаР КЕССГОМ Волос«оел лс а. ласси!Рл вредно« л « н Все «бенно слало ~ ~ ! !1сс сагалпосаогаыл ( ( ( ( ( с Г гчасьувапго гено ( ~ 1 (Г~~/ /"лгъ ч ч"л гсгагогоспеьогосие( ~ ( ( (Сс ее п~' а л л е е е ) Л.) д ) ) ,Г,~,а~..

' Сагпедгеда еггнага ~ ~ ( СГу " ~ л лтл ' Нуигосгпое асогагое~ ! ~ ( ( (((с ГС-ГГГГ~- — --- ЛргегопоголауЫГгопе( 1 ( ( (С. ( ( С Л С С ( Г ~ ( ('~ ~ ~ ~ ~ хепеговоп сапсгга ~ ~ ( ( ( ( ( ( ( ( ( С С сг. ( С (. (. С С С 7 Рнс. 20.1. Покадровый аналнз реакций испуга у различных рыб. Интервав между кадрами 5 мс, Момент воздействия стнмула (удара молоточком по стенке аквариума) указан стрелкой. (Еа1оп е( а1«1977.) ный сегмент аксона маутнеровской клетки.

Эта область заключена в плотную глиальную оболочку, образующую так называемую аксонную муфту. Поскольку волокна вставочных нейронов оканчиваются на начальном сегменте электрическими синапсами, аксонная муфта повышает эффективность их тормозноггг влияния, ограничивая распространение внеклеточных токов (подробно этот механизм был рассмотрен в гл.

8). Маутнеровская клетка интересна во многих отношениях, Нв клеточном уровне она служит примером важной роли дендритов в интеграции различных синаптических влияний. Кроме того, она иллюстрирует стратегическое значение тех синапсов, которые расположены на начальном сегменте аксона и держат под своим контролем аксонный выход клетки. На поведенческом уровне реакция испуга сходна с реакцией избегания у рака: обе они обладают многими особенностями комплексов фиксированных действий.

В обоих случаях для осуществления специфического двигательного акта природа удивительно удачно приспособила гигантские нервные волокна. Мотонейроны и спинальные рефлексы. Из всех рефлексов лучше всего изучены (а также наиболее характерны у позвоночных) рефлексы спинного мозга. Изучение их началось около ста лет назад, и каждый этап исследования зависел от разработки новых экспериментальных подходов. Как мы уже отмечали, Шеррингтон в своих пионерских работах сопоставлял анатомические данные о ходе чувствительных и двигательных нервов с тщательнейшими наблюдениями 20. Рефлексы и комплексы фиксировиккык действий Рнс.

20.8 Сннаптнческне связи маутнеровской клетки. (По данным Рога)саста,!и: Кп(1!ег, (л))с(го!1з, 1976.) над различными рефлексами. Он разработал методы перерезки: ствола мозга у кошки на уровне среднего мозга (между верхними и нижними буграми четверохолмия). Такая перерезка приводила к значительному усилению тонуса разгибателей конечностей — децеребрационной ригидности, Именно разгибатели ответственны за поддержание стоячей позы. Для того чтобы исследовать рефлекторную основу этого явления, Шеррингтон и его сотрудники в 1924 г.

стали изучать реакции мышц-разгиба- гелей (например, четырехглазой мышцы бедра) на пассивное. растяжение. Эксперименты Шеррингтона и полученные нм результаты иллюстрирует рис. 20.9. Напряжение четырехглавой мышцы бедра измерялось тензометрическим датчиком. Растягиванне этой мышцы всего лишь на несколько миллиметров приводило к значительному повышению ее напряжения. После перерезки двигательного нерва растяжение сопровождалось лишь небольшим увеличением напряжения, обусловленным только пассивнымв упругими свойствами мышцы и сухожилия.

Значит, существенное увеличение напряжения мышцы было связано с деятельностью рефлекторного пути, идущего через спинной мозг. Рефлекс в данном случае состоит в сокращении мышцы в ответ на ее растяжение. Поскольку в рефлексе участвует та самая мышца, которая подверглась раздражению, он называется миотатиче- 1р. Йвигатглымце системы Покой Рвот же не Сокрашек Покой Не К л ь й ерв ы ца Рнс. 20ЛО. Сравненне потенцналов, возникающих рефлекторно в мотонейронах прн электрическом раздраженна нерва ш. даз!госпепппз н кожного нерва соответствующей области у кошки.

(По 1!оуд, !и: Неппешап, !980.) Напрнжек»е а пвк лав й ышцы усушк л н ь шца Растн ен е е ыре лавой ы» ц~ Рае нженнв . полусу ож ьной ыь шцы геатойатькк араон Рнс. 20.9. А. Исследованне рефлекса на растяжение путем нанесения удара по колснному сухожилию четырехглазой мышцы бедра. Б. Мышца в состояннн покоя, растяжения н сокращения. В. Схема экспериментальной установкн для нзучення рефлекса на растяжекне у кошки. Г. Напряженке, развнвающесся в четырехглавой мышце прн ее растягивании. В норме это в основном актнвное напряженке, а после перерезкн двнгательных нервов сохраняется лишь насснвный компонент. Стрелкой отмечено начало рецнпрокного торможення мотонейронов четырехглазой мышцы в результате растягивания мышцы.антагоннста (полусухожнльной мышцы), (По данным 1!ббе!! н 8ЬегПпя(оп, !и: Неппешап, 1980.) скилц его называют также рефлексом на растяжение.

К числу таких рефлексов принадлежит хорошо знакомый нам коленный рефлекс, возникающий в ответ на удар по коленному сухожилию. Подобные рефлексы свойственны всем мышцам, но у мышц-разгибателей, противодействующих силе тяжести, они особенно хорошо выражены. Хотя мотонейроны растянутой мышцы возбуждаются, одновременно происходит и торможение мотонейронов мышц-антагонистов, действующих на тот же су- 20. Рефлексы ы комплексы фмксмровалныл действий став; например, растяжение сгибателя колена сопровождается ослаблением тонуса соответствующего разгибателя (рис.

20.9). Это явление называется реципрокной иннервацией мышц-антагонистов. Следующий этап состоял в изучении нервных путей, ответственных за миотатические и другие рефлексы. Этн исследования были начаты около 1940 г. ученым из Рокфеллеровского университета Ллойдом (?). ?,)оус?). В его опытах производилась. тщательная препаровка отдельных периферических нервов в сочетании с ламинэктомией — удалением частей позвонков, после которого обнажается спинной мозг и становится возможным наложить электроды на задние и передние корешки. Это позволяет раздражать одиночным разрядом какой-либо периферический нерв и регистрировать реакцию мотонейронов в виде составного. потенциала действия переднего корешка, в котором проходят аксоны этих мотонейронов. На рис.

20.10 представлены типичные результаты, полученные в опытах Ллойда. Раздражение сенсорного нерва, идущего от мышцы, по прошествии очень небольшого латентного периода приводит к кратковременному разряду в переднем корешке. Значит, импульсация от мышц быстро проводится по крупным аксонам и передается на мотонейроны через один или максимум два-три синаптических переключения в спинном мозге. В отличие от этого при раздражении кожного нерва разряд в переднем корешке возникает после значительного латентного периода и отличается большой длительностью. Это позволяет предполагать, что в кожном рефлексе 7'у'. Иеиготельпые системы участвуют волокна с малой скоростью проведения и полисинаптические пути; кроме того, для нейронов здесь должна быть ха.рактерна длительная активность.

Наиболее определенные сведения были получены с помощью :внутриклеточной регистрации. В главе 8 мы уже рассматривали механизмы синаптического возбуждения и торможения мотонейронов и процессы синаптической интеграции. При этом главный вопрос состоял в том, сколько синапсов участвует в каждом нз основных рефлекторных путей спинного мозга и какова их природа. Первые внутриклеточные исследования на спинномозговых нейронах были осуществлены в 50-х годах Джоном Экклсом и его сотрудниками; в дальнейшем их выводы были в значительной степени подтверждены и расширены.

Схема опытов Экклса приведена на рис. 20.11. Возбуждение различных сенсорных волокон от мышцы вызывали путем кратковременного растяжения этой мышцы или электростнмуляции нерва. Регистрировали реакции мотонейронов и рассчитывали число синаптических переключений по длительности задержки. Эти расчеты позволили установить, что афферентные волокна группы 1а образуют возбуждающие синапсы непосредственно на мотонейронах той же мышцы; кроме того, через дисинаптическую цепь эти афференты тормозят мотонейроны антагонистов. Афференты группы П, как правило, образуют дисинаптические возбуж.дающие связи с мотонейронами той же мышцы (рис.

20.11). (Классификация периферических нервных волокон рассматривалась в гл. 13.) Изучение этих и других спинальных рефлексов составляет обширную область исследования, и здесь мы можем лишь кратко обобщить сведения о важнейших типах сегментарных рефлексов. Упрощенные схемы этих рефлексов приведены на рис. .20.12. Мы будем классифицировать рефлексы в зависимости от того, какой раздражители их вызывает. Три верхние схемы на рис. 20.12 соответствуют мышечным рефлексам, а нижняя— кожному рефлексу. Главные разновидности сенсорных волокон рассматривались в главах 13 и 14. Здесь мы кратко опишем каждую из рефлекторных цепей; значение их для локомоции и их роль в более сложных формах моторного поведения будут обсуждаться в последующих главах. Наиболее толстые чувствительные волокна группы !а, идущие от мышечных веретен, образуют, как уже говорилось, моносинаптические возбуждающие связи с мотонейронами той же мышцы и дисинаптические тормозные связи — на мотонейронах антагонистов (см.