Том 2 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 11

Кстати, именно на этом объекте были впервые описаны электрические сннапсы (механизм передачи возбуждения в этих синапсах рассмотрен в гл. 8). Возбуждение мотонейронов приводит к сокрашению соответствующих мышц. Реакция избегания сходна с описанными выше рефлексамгв пиявки в том отношении, что в обоих случаях под действием раздражителя возбуждаются нервные пути, обеспечивающие. немедленный двигательный ответ.

Однако есть и существенные различия. Реакция избегания — это не моносинаптический, а полисинаптнческий рефлекс — его путь содержит по меньшей мере трн сннапса. Порог возникновения этого рефлекса сравнительно высок, так как «отскакивание» вЂ” это специфическое движение, которое следует осуществлять лишь при определенных обстоятельствах; поэтому реакция избегания подчиняется закону всй или ничего. Напротив, рефлексы пиявки представляют собой градуальные реакции, величина которых зависит от силы раздражителя. Такое различие в соотношении между стимулом и; реакцией графически показано на рнс. 20.5. Реакция избегания возникает под действием всего лишь одного импульса, последовательно пробегающего по различным звеньям нервного пути.

Если рассмотренные ранее рефлексы пиявки были только компонентами более сложных форм пове- Рис. 20.6. Сгибательные реакции рака. Слева; электрическое раздражеииемедиального гигантского волокна (МГ) приводит к возникновению постсииаптических потенциалов в мотоиейронах (МСГ) всех сегмеитарных гаиглиев (1 — 5).

Справа: раздражение латерального гигантского волокна (ЛГ) ведет и развитию постсииаптических потенциалов только в мотонейронах ганглиев ! — 3. Таким образом, возбуждение этих двух гигантских волокон приводит к различным поведенческим реакциям (соответствующие рисунки сделаны по материалам высокоскоростной киносъемки).

При возбуждении медиального гигантского волокна удар хвоста отбрасывает животное назад. а при возбуждении латерального волокна тело перемещается вверх. Черные кружочки соответствуют электрическим синапсам, образуемым гигантскими волокнами иа мотонейронах. В точках пересечения, отмеченных звездочками, таких сииапсов нет. (%1пе, Кгазпе, 1981.) дения, то реакция избегания сама по себе служит целостным полезным поведенческим актом. У рака имеются два гигантских волокна — медиальное и латеральное.

Медиальное отдает отростки ко всем сегментам н вызывает такие сокрашения мышц, благодаря которым животное быстро «отскакиваетл назад; латеральное же волокно иннервирует только три передних сегмента, и поэтому его возбуждение способствует перемещению животного вверх. Связи гигантских аксонов и те двигательные акты, за которые ответственны этн аксоны, показаны на рис. 20.6.

Реакция избегания осуществляется так быстро, что не остается времени для того, чтобы регулировать или корректировать ее с помощью сигналов обратной связи, например от мышечных рецепторов. Таким образом, реакция избегания — это такое движение, которое, будучи инициировано внешним стимулом, в дальнейшем находится исключительно под центральным контролем. Способность некоторых одиночных нейронов или нервных волокон (например, гигантского аксона) запускать целостные поведенческие акты означает, что эти образования занимают особое место в иерархии управления движениями.

Это привело ту. 7(ввгвтельные системы хв. Рефлексы и комплексы фиксированных деествий 69 к представлению о командных нейронах илн волокнах, которые обладают своего рода исполнительной властью, позволяюшей им запускать специфический координированный двигательный акт илн управлять им. Это представление будет подробнее рассмотрено в главе 22. Все сказанное отнюдь не исчерпывает наших знаний об основных принципах, лежащих в основе реакции избегания, н о деталях механизма этой реакции.

На рис. 20.4Апредставленэ лишь самая обшая ее схема. Известно, например, что для этого рефлекса характерно привыкание, развивающееся прн повторной стимуляции. Если по телу рака похлопывать с частотой один раз в минуту, то через 10 мни реакция исчезает. Этот эффект в основном связан с уменьшением выделения медиатора из окончаний чувствительных нейронов на телах интернейронов (нэ рис. 20.4А одно такое место указано жирной стрелкой).

Подробнее механизмы привыкания будут рассмотрены в главе 30. Простая рефлекторная сеть, представленная на рис. 20.4А, входит в состав гораздо более сложных сетей, регулирующих реакцию избегания и связанное с ней двигательное поведение. Некоторые нейроны, принадлежащие к этим сетям, и образуемые ими связи изображены на рис. 20.4Б. Здесь же показаны пути, с помошью которых командный нейрон (ЛГ) не только возбуждает мотонейроны, ответственные за резкое сгибанне хвоста, но и обеспечивает мощное, широко распространяющееся торможение по механизму обратной связи.

Это торможение затрагивает синапсы, расположенные практически на всех иерархических уровнях управления движениями (а — з на рис. 20.4Б). Такое тормозное действие командной клетки выполняет целый ряд функций; например, благодаря ему может устанавливаться порог для реакции на следующее раздражение, и, кроме того, оно препятствует развитию привыкания. Наконец, данные последних лет свидетельствуют о генерализованном влиянии диффузных активируюи(их систем, устанавливаюших и изменяюших степень возбудимости отдельных нервных сетей. Так, общая возбудимость голодного рака очень высока, и порог реакции избегания также повышен. Рак борется за пищу, пока не добудет ее, после чего порог той же реакции резко снижается. Таким образом, реакция избегании, которая на первый взгляд кажется простым рефлексом, на самом деле не такова.

Она обладает многими функциональными чертами, характерными для более сложных двигательных н центральных систем. Реакция избегания служит хорошей иллюстрацией важнейшего положения о том, что каждый сннапс нейронной сети — это не просто передаточный пункт, а место приложения множественных управляющих воздействий.

Благодаря этому деятельность сети в целом может быть различной в зависимости от предше- ствуюшей активности и от общего поведенческого статуса организма. Все этн особенности, лишь недавно ставшие очевидными, вероятно, служат одним из универсальных принципов функционирования нервных сетей как у беспозвоночных, так и у позвоночных. Позвоночные Маутнеровские клетки. Беспозвоночные животные служат очень удобным объектом исследования, так как дают возможность работать с системами, состоящими из крупных идентифицируемых клеток и волокон.

У позвоночных сходными достоинствами обладают так называемые маутнеровские клетки, имеющиеся у многих рыб и амфибий. Их тела находятся в продолговатом мозге. Если в окружающей воде внезапно возникают колебания (например, если мы постучим по стенке аквариума), то рыба реагирует на ннх резким ударом хвоста и смещением в сторону (рис. 20.7). Такую реакцию называют реакцией испуга (з(аг11е гезропзе); она во многом сходна с реакцией избегания. Главной нервной структурой, ответственной за реакцию испуга, служит маутнеровская клетка.

Крупные размеры этой клетки позволили подробно ее изучить. В каждой половине продолговатого мозга на уровне входа У1П черепномозгового нерва, несущего слуховую и вестибулярную информацию, находится по одной маутнеровской клетке (рис. 20.8). Волокна Ч111 нерва образуют на дистальных разветвлениях латеральных дендрнтов маутнеровских клеток прямые электрические синапсы — крупные булавовидные окончания. Другие волокна того же нерва оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер, а те в свою очередь образуют возбуждающие химические сннапсы на латеральных дендритах маутнеровских клеток. Таким образом, волокна ЧП1 черепномозгового нерва связаны с маутнеровскимн клетками как моносинаптнческнм, так н днсннаптическнм путем.

Очевидно, что такая организация во многом сходна с афферентными связями гигантского волокна, обеспечивающего реакцию избегания у рака (см. рис. 20.5). Другая группа межнейронных соединений обеспечивает регуляцию активности маутнеровских клеток по принципу обратной связи. Импульс, возникающий в маутнеровской клетке, передается не только по ее аксояу к мотонейронам хвоста, но также по коллатералям этого аксона к вставочным нейронам. Влагодаря полисинаптнческнм путям в конечном счете активируются интернейроны двух типов, снова воздействуюшие на маутнеровскую клетку.