Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 18

Гетерояариоз. Ранее было отмечено, что 1) многие грибы содержат более одного ядра в клетке; 2) клетки разделены исполными псрсгородками, и через пору в ней ядра могут мигрировать из одной клетки в другую( 8) гиФы внутри олной колонии и двух разных колоний могут сливаться (анастомозировать), в результате чего возможен обмен ядрами разных штаммон. Эти свойства привели к тому, что у грибов чрезвычайно широко распространено явление разноядсрности, или гстерокариоза, ири котором н одной клетке дли тельное время сохраняются ядра, гетсроаллельныс по некоторым гснам.

Гетерокариоз заменяет гаилоидиым грибам гстерозиготиость, так как в ~етсрокариотичсских гаплоидных клетках, как и н гстсрозиготных диплоидиых, имскзт место домииантно-рсцсссинные отношения (маскировка рсисссивиого Фенотипа ломииаитным). Однако сели у гстсрозиготных лиилоидон соотношение аллсльных генов жестко детерминировано и равно 1; 1 (только у иолиплоидон может быть иное соотношение аллелсй), то при гетерокариозе число ядер н клетке непостоянно и соотношение аллелей может меняться, в частности, ири изменении условий жизни.

Это способствует быстрой адаптации к мсняюшимся условиям. «Гетерокариоз — гибкий механизм Физиологической адапта- 7! нии, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного гснома» (Р. Станиер). Парасексуальный процесс. Иногда гаплоидные ялра в многоядсрных всгстативных клетках сливаются, вследствие чего образуются липлоидные ядра. Это явление очень редкое, не превышающее одного ядра на миллион, однако вследствие огромного числа ядер в талломах постоянно встречается в грибных популяциях. Если в гетерокариотичных клетках сливаются ядра, гетерошшельные цо какому-либо локусу, возникает гстсрозиготное динлоидцые ядро. Оно может попасть в спору и дать начало диплоид1юму гетерозиготному клону.

В процессе митозов динлоидные ялра могут возврашаз ься в ганлоидное состояние вследствие потери одного набора хромосом или в них может происходить обмен участками хромосом, нолобный тому, который происходит при мсйозс (митотический кроссинговср). Оба процесса сопровождаются рскомбинацией родительных генов и, слеловательно, фснотинов.

Рекомбинация без полового процесса получила название парасексуальной (пссвдополовой). Ядерные циклы. Жизненныс циклы грибов также разнообразны, как и сами грибы. Основные циклы следующие. 1. Бесполый цикл. Цикл характерен для ог ромной группы (несколько десятков тысяч видов) несовершенных грибов, утративших половое размножение. Делсцие их ядер исключительно митотичсскос (митотические грибы), поэтому плоидность ядер неизвестна.

2. Гаплоидныи цикь Ядра в вегетативном талломе гаплоидные. Динлоидная зигота (обычно после периода покоя) делится мейотически (зиготический мейоз) — зигомицеты, многие хитрилиоминсты. 3. Гаплоидныи цикл с ограниченным дикарионом. После слияния гаметангиев или гамет происходит слвоснис и синхронное деление ядер, полученных от двух ролителей (стадия ликариона). После этого ядра сливаются и мейотичсски лслятся без периода покоя.

Мейоспоры дают начала новым талломам. Таковы большинство аскомицстов. У этих грибов отсутствует пул скрытой изменчивости, так как все рсцсссивные мутации сразу пр<хявляются фенотипичсски. 4. Гаплоидно-дикариотическии цикл. Цикл схолсн с предыдущим, но стадия дикариона длительная, часто доминирующая в цикле (большинство базидиомицетов).

5. Гиплоидно-диплоидный цикл. Изоморфная смена генераций у грибов (изложена в разделе, посвященном водорослям) в отличие от волорослсй встречается редко и описана у некоторых водных хитрилиомицстов. 6. Диплоидныи цикл. Всгстативный таллом диплоилный, мсйоз происходит при формировании гаметан~иев или гамет (гамстичсский).

Характерен для оомицетов и некоторых сумчатых лрожжей. У этих грибов, как и у высших эукариот, возможно скрытос сохранение рсцсссивных мутаций в гетерози~отных ядрах и их появление в потомстве после половой или парассксуальной рекомбинации. Митохоидриальиый геном. В митохондриях грибов содержится митохо~шриальная (мт) ДНК. Она предсташ|яет собой. набор кольцевых молекул ДНК размером от 20 до !00 тыс.

нуклеотилных пар. Наиболсс глубоко исслс ован мт-геном у дрожжей Ласспагогпусее сегелмае. У них 20 — 70 молекул мтДНК (от 5 до 30% всего генома) упакованы в олин или несколько нуклеоидов. 72 Митохондриальная ДНК содержит гены, цсобходимыс для синтеза собственных белков (гены рибосомальной и транспортных РНК)„а также компонентов дыхательной цсци (цитохромоксидазы, АТФазы и др.). Мутации или делеции (выпалсния) мт-генов часто приводят к гибели или изменению фенотипа (низкая скорость роста, снижение активности лыхания и лр.).

Плазмиды и вирусы. В гсномах грибов помимо ядсрного и митохоплриального геномов обнаружены и другие саморсплицирунзшиеся элементы — плазмиды и вирусы. Они содержат кольцевые или линейные молекулы ДНК или РНК, находятся в ядре, митохондриях или в цитонлазме и могут влиять на фснотипичсскис признаки грибов. Например, некоторые митохондриальныс кольцевыс плазмиды вызывают у сумчатых грибов < ибсль мипслия, достигшего определенного возраста (феномен старения).

Наличие многих вирусов (все вирусы < рибов имеют в отличис от клеточных организмов двухпепочсчную молекулу РНК) вызывает легснсрапию мицслия и плодовых тел, потерю способности заражать восприимчивыс растения (гиповирулснтность) и другие симптомы. Вегетативная несовместимость. При лабораторных исследованиях вьпслснных из природы штаммов многих видов грибов оказалось, что часто их гифы нс сливаются или жс погибают после слияния. Это явление получило название гетеракарианнан, или вегетативная, несовместимпсть, так как она препятствует формированию гстерокарионов. Всгстативной несовместимостью управляет специальная группа генов, причем сели любая пара генов у двух штаммов гетероаллельна, то эти штаммы будут несовместимы.

Полагают, что всгетативцая несовместимость зап<ишает в<гаммы грибов от заражения цлазмидами и вирусами, псреносимыми через анастомозы. Питание грибов В начале раздела были перечислены специфические морфофизиологические черты, которые обусловлены осмотрофным типом питания грибов. Рассмотрим, как питательныс вещества, находяшисся в окружающей среде, перевариваются грибами и поступают в клетки. Питание большинства грибов происходит за счет растений, поэтому они имеют активные ферменты, разлагаюшис структурные и запасныс полисахариды в живых растениях и растительных остатках.

Таковы пектиназы, разрушаюшие иолигалактуроновую кислоту (пектин) на низкомолекулярныс олигогалактуро«иды, ксиланизы, целлобиизы и целталазы, разрушаюшие целлюлозу и гемицсллюлозу — основные углсводиыс компоненты клето пюй стснки растений, амилаза. разлагакцпая крахмал, и др.

Второй после целлюлозы по массе компонент раститсльных клеток — лигнин, представляюший собой трехмерный полимер ароматических колец. Особенно много его в одревссневших клетках. Лигнин — самый стойкий растительный полимер, и только грибы (главным образом, древоразрушаюшис трутовики) имеют ферменты лигназы, разрушаюшис лигнин. Многие грибы-паразиты выделяют ферменты кутиназы, разрушаюшис эфирные связи в воске-к)тине, покрываюшсм эпидермис растений. Грибы-паразиты, поражающие покровы животных и человека (кожу, волосы, перья).

выделяют ферменты, разрушаю<пие белок кератин, из которого построснь< покровы. 73 Болыпинство из перечисленных ферментов в целях энергетической экономии синтезируются клетками нс ностояшю, а только при наличии в среде соответствующего вещества (например, если в окружающей среде нет пектина, то цектиназа нс синтезируется). Они нс конститутивны, а нодвсржсны субстратной инлукнии.

Кроме того, они нс образуются, если в среде есть смесь питательных веществ с более благоприятными соединениями энергетического обмена (катаболиты). Например, конечный нролукт разрушения большинства полисахаридов — глюкоза, поэтому в среде, в которой кроме цектина или целлюлозы содержится глюкоза, цектиназы и цсллюлазы не вырабатываются. Врал ли целесообразно производить сложные химические нропсссы для получения глюкозы, сели она уже имеется в среде роста. Такая рс~уляция называется китаболивпой репрессией. Продукты деградации полимеров поступают в клетки гремя путями: ! ) в растворенном виде вследствие высокого тургорного давления, которое развивает грибная тифа, всасывающая окружающие растворы нодобно насосу; 2) пассивно, по градиенту концентрации вещества, ибо в грибной клетке глк>коза и другие мономсры быстро включаются в отсутствукицис в среде мстаболиты— трегаллозу, сахароспирты и лр.; 3) активно, с помощью специальных белковых молекул-транспортеров, находящихся в нлазмалеммс и клеточной стенке.