Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 16

При росте гаустория плазмалемма хозяйской Рис. 42. Гифы нсматофа~ового гРиба клетки нс разрупшсзся а вдавливает Агзягв~~~гуз с ловчими «ольпачи (А) и захваченная ими нсматода (Б) зараженная клетка це погибает, а нскоторос время снабжает гаусторий питательными веществами и обеспечивает впутриткацевой (мсжклеточный) рост гиф паразита. По форме гаустории бывают простыми и разветвленными (рис. 4! ). Интересны по своему строению ловчие ги4ы хищных грибов (рис.

42), питающихся мелкими почвенными и водными нсматодами, амебами, ракообразными и другими беспозвоночными животными. Эти гифы могут представлять собой различного рода кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», которые образую~си в ответ на прису~ствис опрслслсццых вешсств потенциальной жертвы и сжимаются или выстреливают при механическом соприкосновении с ней. Настоящие ткани, возникающие в результате лслсния клеток в разных направлениях, образуют немногие грибы. Однако мицелий может формировать ложиые яками (плсктспхимы), из которых, в частности, построены плоловые тела. На поверхности ризоморф, шляпок плодовых тел, склероциев образуется кроющая «ткань».

У некоторых трутовых грибов сильно развиты механичсские элементы, а млечные ходы некоторых видов шляпочных грибов, таких, как виды рода Егзсгаг)из (рыжики, грузди, волнушки), можно рассматривать как подобие проводящих тканей. В особенностях морфогспеза слож|ю устроенных плодовых тел различных грибов-макромицстов большую роль играюз также гидрофобипы, обеспечивающие слипанис соседних ~иф. Дрожжеяодобный таллом. Этот тип таллома прелставляет собой отдельные клетки, покрытые стенкой, или распадакицисся короткие цепочки клеток (лсевдомицелий), которые образунзтся вследствис перасхождения материнских и дочерних клеток. Больцзипство дрожжей размножается пгзчкованием, при котором новая клетка образуется це вслелствие врастания клеточной стенки внутрь клетки, как у мицелиальных грибов, а локальным вздугисм оболочки, в которое переходят разделившссся ядро и другие органсзшы. Впрочем, известны в небольшом числе «делящиеся дрожжи», у которых клетки делятся враста~ием оболочки.

64 Химический состав и метаболизм грибов Все мстаболиты условно разделяют на нерничные и вторичные. Первичные метаболиты необходимы для роста организма и незаменимы. Это нуклсиновые кислоты, белки, у<леволы, коферменты, лииилы и др. Из иих построены клеточные органеллы — ядра, митохондрии, рибосомы, клсто ишя стенка и мембранные структуры. Их отложения клетка использует в качестве источников питания и энергии. Вторичные мегаболиты нсобхолимы лля адаптаций организма к условиям жизни. Оии могут встречаться у одних видов и отсутствовать у других.

В отличие от первичных вторичиыс мстаболиты — зто, как правило, низкомолекулярные соединения. Белки Структуриыс белки входят в состав клеточной стенки, мембранных структур, хромосом, из них построены элементы цитоскслета — микротрубочки и микрофиламеиты. <Рермснтные белки обсспечивают все внугриклсточпыс процессы и взаимодействие с окружающей средой. Подробнее о иих изложено в разделе о питании грибов.

Углеводы Структурные углеводы. Основу клеточной стенки грибов составляют структуриыс полимерные углеводы. По химическому составу их можно разделить иа три группь<: глюкоза, дру<ие моносахарилы и углеводы, ковалеитно связаиныс с пеитидами (гликоиротсины). Лола.меры глюкозы — это глюканы, хитины и целлюлоза. Глн>каны прслставляют собой линсйныс или разветвленные цепочки молскул глюкозы, соединеииыс о<- или 13-связях<и. Оии составляктг наружный слой клеточной стенки большинства грибов. В молекулах хивино глюкозиыс осгатки соединены с аминогруииами (аминироваиы), к которым, в свою очсрсль, присоединены остатки уксусной кислоты (ацетилироваиы).

Длинную неразвствлеииую а-!,4-цепь из и-го числа таких модифицированных молекул глюкозы называют и-ацстил<люкозоамином, или хитииом (см. рис. 4). Его цепочки составляют внутренний слой грибной клеточной стенки и придают ей жесткость, ригилность, заменяя целлюлозу, которая у большинства грибов отсутствуст. Степень ацстилироваиия молекул глюкозы в хитннах из разных организмов может быть различной. Неацстилироваиный хитин получил название хитозана. Он встречается лишь у нскоторых грибов. Наконец, целлюлоза представляет собой пучок линейных молекул <х-1,4-глюкаиа (см. рис.

4), которые соедиисны друг с другом многочисленными волородиыми связями, делающими молекулу очень прочной. Молекулы, сшитые лру< с лругом разветвленными молекулами иных иолисахаридов, составляют прочный каркас клеточной стенки. Целлюлоза обнаружена у всех исследованных оомицстов, у которых она составляет около 10% массы клеточной стенки. Долгое время считали, что у истинных грибов оиа отсутствует, ио сейчас показано сс наличие в стенке некоторых аскомиистов (род Ор(<(озгота).

65 Рис. 43. Схема строения многослойной клего пюй стенки гпф аскомипстов: Л вЂ” пепгпло~люкан наружно~о слоя; Б — фпбрпллы рыпз-<люкапа;  — пеп>план à — хпхппо- вые волокна; » — пла>ыалечча Липиды Липиды (эфиры глицерина с монокарбоноными кислотами, имеюшими нсразнстнлснную алифатичсскук> це»ь) являются важными запасными продуктами, опи откладываются н клетке н виде капелек жира.

Для грибов характерно высокое содержание полинснасышенных (имсюших несколько двойных связей в алифатичсской цепочке) жирных кислот, таких, как линоленовая— ОН НО ОН СН,ОН НО НО О Рис. 44. Запасной дисахарид грибов тре<алоза ОН СН,ОН 66 Полимеры других моносахаров (маннозы, галактозы и др.)„называемые у высших растений гемицсллюлозой, встречаются нс но всех группах грибов. Особенно много полимеров маннозы — маннан<>в — н клеточных стенках прожжсй. По-видимому, такой состав стенки обеспечивает почконанис лучше, чем глюканоный.

Наконец, н клеточных стенках грибов, как и растений, содержится много нолисахори<)ов, соединенных с белковыми молекулами — пеш'илоглюканы, маннанопротсипы и др. Опи формируют срединный слой многослойной клеточной стенки (рис. 43) и играют важную роль как н по>ц(ержапии структурной целостности клеток, так и в сс обменных процессах с окружаюшсй средой.

Запасные углеводы. У грибов нс обнаружен основной запасной полисахарил, присуший выс>пим растениям и многим водорослям — крахмал. Глюкоза у эумицетов запасается в качестве а-глюкана, близкого к животному крахмалу гликогену, а у оомицетон — н качестве (з->люкана, близкого к ламинарину бурых водорослей. Помимо глюканон у грибов есть и лругие запасные углеводы, причем некоторые характерны только лля царства грибов.

Это прежде всего дисахарид трегалоза, в котором 2 молекулы глюкозы соединены <х-!,4- связью (рис. 44). Долгое время трегалозу находили только в грибах, отчего она получила второе название — микоза. Сейчас трсгалоза обнаружена и в некоторых высших растениях н качестве минорного соединения. Как показано Е. П. Фсофилоной, трсгалоза играет важную роль в ааа>пациях грибных клеток к стрессам и регуляции осмотичсских процессов. В клетках грибов содержатся также сахароспирты — маннит, сорбит, ксилит и др.

с тремя и арахидоцовая — с четырьмя двойными связями. В форме фосфолицидов (сослиненные эфирной связью с фосфорной кислотой) линилы являются основными компонентами клеточных мембран. Большую роль в созлании мембранных структур играют также лицоилы етерины, нриланнцие мембранам прочность. В отличие от холсстерина животных, имеющсго 27 атомов углсрола в молекуле (С-27), и фитостсринов (С-29) растений, основной грибной стсрин — эргостсрин (С-28). Вторнчные метаболиты Г )~)~ в т' р ~,' о соон СООН А СНпо 0 ОСНз 0 с!НО 0 с~ сн Н НЗС:.

О '1 Рис. 45. Антибиотики, пролуцирусмые грибпчп: Л вЂ” пспппиллип; д — псфялоспорпп; Л вЂ” ~рпзлофульпип; à — трплпгсппп 67 Пигменты. Грибы лишены фотосинтетичсских пигментов, но пролуцируют большое число соединений, окрашивающих мицелий, нронагативные органы или субстрат. По химической нриролс большинство пигментов относится к терненоидам (каротиноиды) или к ароматическим соединениям. Пигменты выполнякп разнообразные функции. Так, оранжевые производные каротина индуцируюг протекание полового процесса у мукоровых грибов; темно-зслсныс и черные фенольные пигменты аспергиллов откладываются только в спороносном аппарате, который в отличие от субстратного мицслия образуется в воздушной среде, и в спорах для защиты от ультрафиолетового света: темно- окрашенный мсланин откладывается в клеточных стенках, повышая их прочность.

Токсины н антибиотики. Мцо~ ис грибы цродуцируют соединения, токсичные для других организмов. Вещества, токсичныс для микроорганизмов, называют иитибиотикати, токсичные лля растений — фитотоксииити, токсичные лля животных и человека — лгикотоксииалии Некоторые метаболиты грибов, будучи токсичными лля разных груни организмов (микроорганизмов и растений„растений и животных), имеют комплексное действие.

Антибиотики синтезируются многими обитающими в лочве грибами, которым прихолится конкурировать за питатсльныс субстраты с другими микроорганизмами. Их химическая природа и механизм действия многообразны. Так, антибиотики пенициллины и цефалоспорины ингибируют синтез клеточной стенки у бак- о н сн, он Г .~ с Мс Ме Ме Ме Ме Рис. 47. Грибной антибиотик ииклосцорнн, ингибиругоший иммунные реакции в клетках животных и человека торий, трихотецины — синтез белка у эукариотиых микроорганизмов, гризсофульвин — митоз (рис.