Kriticheskie_urovni_2 (А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин - Критические уровни в развитии природных систем)

Проанализируем степень соответствия фактически наблюдаемых в природе или в экспериментах данных о численностях популяционных систем рассчитанным значениям критических уровней численности, связанных с перестройкой системы аллометрического типа (3.33), т. е.

представляюших геометрическую прогрессию с модулем, равным е'. В этом случае конкретные значения критических численностей популяций должны зависеть от минимальной реализуемой численности. Такая численность, естественно, не может быть меньше единицы. Отсюда теоретический ряд последовательных критических значений: 1 Х е" = 15.15, (е')о = 230, (е')о = 3500, (е')' = 53 000, (е-)' = 300 000, (е') о = 12 млн... При других начальных численностях соотношение е' между последовательными критическими уровнями должно сохраняться. Для выяснения существования предполагаемых критических уровней в развитии популяций могут быть использованы результаты непосредственных исследований численностей групп внутри одного популяционного комплекса с учетом их иерархического уровня неведений о динамике популяций.

Непосредственныеисследования численности популяций проводить сложно, поэтому онп сравнительно малочисленны и содержат количественную информацию, точность которой часто относительно невысока. Большие масштабы популяцнонных систем высоких иерархических уровней и невозможность в ряде случаев провести полный подсчет численности ограничивают возможность получения точной информации такого рода.

Поэтому данные указанной группы могут использоваться только как оценочные, Однако именно результаты таких исследований. направленных на выделение автономных по территориальному н генетическому признаку группировок, непосредственно связаны с определением критических уровней популяционных систем и потому представляют наибольший интерес для анализа.

Сведения о динамике популяций можно получить при любом достаточно длительном изучении группы. В процессе развития популяций в условиях, когда ослаблено влияние внешних лимитирующих рост численности факторов (напрпмер, в результате запрета на эксплуатацию популяции промысловых животных), достижение численности, соответствующей переходу к качественно новому организационно-структурному иерархическому уровню, должно наблюдаться в виде стабилизации численности (или малых колебаний ее) в течение ряда лет. Может также встретиться случай, когда переход к новому качеству будет фиксироваться в виде изменения тенденции кривой роста численности (этот случай характерен для процессов, где время на реорганизацию структуры мало).

Представляют также существенный интерес данные о динамике численности стационарных популяций, подверженных колебаниям под действием внешних и внутренних факторов. Если исходные теоретические посылки о существовании критических уровней численности верны, то сохранение структуры популяционной системы при постоянных колебаниях численности возможно лишь при ограничении масштабом е' амплитуды колебаний 152 актических данных для проверки такого численности.

В качестве фактиче предположения могу г т быть использованы не только не моменты ее суше- ные данные о численности попу 'ляций в азные ж собой сведения о о б тноси- с твования но и любые сравнимые ме ду и г пп в азные периоды «волны жизни», на- тельной численности групп в разны плотности попу- пример данные промыслово" д ловой добычи идп данные о пл й исленностен я лет. П и наличии критических значени числ ляций за ряд лет. ри длительные промежутки стационарные ко, е ле ания за достаточно д.

амплитудой, не превосходяшей гра- времени должны происходить с ~лы~ю~, итических овней. Если имеет м с ниц последовательных крит .. . . с ретически полученное соотноше ' у ние межд к итнческими олжно встречаться в эксперим аллометрического типа, то оно до. х р максимального и минимальн ого тальных данных как соотношение м анные по численности группировок " в п о ессе колебаний.

Были проанализированы да~ные прыткой ящерицы (1 асег(а ц' р, н а Шз П ыткая ящерица, н сплошном участке о битания в несколько сотен гектаров. десь е ящерицы (общее я а лет отлавливались и метились все я ованных особей составило несколько тысяч). з 1агео1цз в Подмосковье и Кост- рыжей полевки (С!ойг!опепшз д агео цз в ромской области р К ылов, Яблоков, 1972; урутина, 1979).

Эти материалы существенно отличаются от д на с авнительно большой территории (около 40 га шел отлов на ср фронтально: сотни ловушек ыли а х животных дал а ке, и анализ попавших в них рядке по всея плошади ° близкую к истинной биохорологическую карти особей. колебаний численности различных внДля анализа диапазонов коле ани" животот ено 5 ндаментальных сводок по экологии 1 1950) Уатта (1971) Дажо (1975) ных: Олли с соавт. (АПее е( а ., О (1975) а также годовые комплекты у'рн'"' " 94 б 1975 и 1976 гг. Из этих источников удалос дума и г а ика, поддающихся количественной расшифровке, с а численностями разных популяций солютными или относительными чп, в разные моменты популяцио я ионных циклов.

нности г пп особей в ак известно, точные данные по численности групп природе получить крайне трудно. а — отлова» либо другими анало- гичными методами. иона ных исследованиях не в самых ых надежных методах при стационарных о7 Э авляет с определенной осторож- бывает меньш е 5 — 10 оо. то заставл тям природных группиро- ностью относитьс д я к анным по численное и возможное изменение величины приводимой вок и иметь в в ~ду 10, а чаще на 15 — 20,<,.

об еских овней аллометрического ти, по к айней мере на , а ч Для проверки наличия критических уров е" ваны оба типа в данных о числ . енностях популяций использованы !53 У 55Р Рис. 73. Вариацнонные ряды численно- степ популяциоппык группировок прыткой ящерицы (ьагег(а аеп!6). По осн абсцисс — порядковые помора оослсдовагсльных (по чнслснносгв группвровон)членов ряда; по оси арднмаг — упорядочснный ряд значений чнслснносгсй группвровов. Шкала логарофмнчссвая. Прямые, параллсльныс абсПвссс, — гаорсгнчссвп рассчнганныс на крвгнчссвнс уровни (по Яб.чояоа и др., !976).

указанных выше подхода. Первый цз них связан с анализом данных, характеризующих результаты непосредственных изме- 15 рений численности, и состоит в (Р рассмотрении вариационных рядов, изломы которых в двойных логарифмических координатах характеризуют изменение аллометрпческой (енденцпи. В этом случае упорядоченный по меРе возрастания или убывания ряд значений численностей откладывается по ордннате, тогда как по абсцпссе наносятся порядковые номера соответствующего члена ряда (рис.

73). При небольших диапазонах изменения численности такая обработка позволяет определить величину критического уровня численности, а когда диапазон велик — соотношение между последовательными критическими точками. В тех случаях, когда имелись данные о динамике численности популяции, строились аллометрпческие кривые, как это обычно делается при анализе роста организмов нли соотношений между их размерами. При этом изломы аллометрпческой кривой должны характеризовать критические уровни развития (Шмальгаузен, !935; Светлов, 1978).

Указанные методы обработки позволяют находить как значения критических уровней численностей популяций, так и соотношения между нные. Второй подход к обработке данных связан с рассмотрением результатов косвенных измерений численности популяций (по их плотностям, уровням добычи и т. и.). При этом анализируются амплитуды колебаний результатов измерений. Максимальное значение величины численности, популяции делится на критическое соотношение е', частное от деления наносится на график, характеризующий динамику изменения численности, и результат сопоставляется с зафиксированными значениями минимальных численностей.

Среди природных пространственно-генетических (хорологических)группировок разного ранга наиболее подробно изучена численность популяций прыткой ящерицы (Жаркова, 1973; Баранов и др., 1976; Яблоков и др.; 1976; Турутина, Подмарев, 1978). Численность группировок ящериц, начиная от самых мелких групп, живу- 154 Уровень обмена гснамн. чю Число поволсннй Территория, га Уровень ннгс- гранвн Чнслснносгь 1 — 2 Несколько Десятки Сотни 0.1 Несколько Десятки Несколько со. тен Сотни тысяч Несколько особей Несколько десятков Несколько сотен Несколько тысяч Более 50 Около 20 Около 3 — 4 Около 0.0! Тысячи Неуловиыо мал Десятки-сотни тысяч дополняют друг друга.

Исключение составляет последний диапазон численности (5-й уровень интеграции), для которого численность по данным таблицы меняется в диапазоне, соответствующем сразу двум последовательным расчетным диапазонам. Если это так, то для прыткой ящерицы характерным является существование не 5, а 6 уровней иерархии. 155 щих в одном укрытии или в непосредственной близости друг от друга и отделенных известным пространством от других групп, н кончая более крупными, выделенными как по наличию пространственной изоляции, так н по частотам встречаемости некоторых признаков-маркеров генетического состава (подробнее смл '!'аЫо)(оь е! а1., 1980), оказалась следующей (в скобках — число случаев, в которых встречались группы данной численности); 2 (9), 3 (!5), 4 (12), 5 (5), 6 (8), 7 (3), 8 (3), 9(3), 10 (4), !1 (3), 12 (2), 13 (6), 14, 15, !6, 17, 18, !9, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 33, 34, 38, 70, 85, 98, 99, 220 (3), 256, 270, 275, 299, 321, 380, 450, 570, 584, 695, 700, 800, 900, 934, 1050, 1620, 2153, 2250, 2500, 3000, 3240, 3250, 5130.