Kriticheskie_urovni_2 (А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин - Критические уровни в развитии природных систем), страница 3

Залваткин (1949) приводит данные о формировании колоний фитомонад. Степень интеграции колонии прямо связана с количеством составляющих ее клеток. Прн этом степень развития целостности колонии имеет следующие категории: 1) равноценность всех клеток, признаков интеграции нет: при распадении колонии каждая клетка дает начало новой (колонии до 16 клеток); 2) лабильная интеграция, морфологпческп обнаруживаются признаки перед- не-задней полярности, способность к распределению сохраняется, каждая клетка дает новую колонию (колонии из 16 клеток); 3) необратимая интеграция; начиная с 32-клеточной колонии интеграция необратима. Огнев (1931) отмечает, что даже такой активный хищник, как лесная куница, в годы миграций белки образует группы по 10 — 15 особей, которые передвигаются следом за белкой.

Сравнительно точные данные по численности групп дают результаты подсчета особей в 5 колониях центрально-американских длиннокрылов (Муо()з дг!зезсепз; ТиШе, 1976). Эти материалы включают минимальные и максимальные численности колоний: 300 — 8400, 1600 — 12 000, 16 200 — 19 800, 18 200 — 26 300, 50 000— 150 000 экземпляров.

Как видно из рисунка, вариационный ряд минимальных значений имеет излом в диапазоне от 1600 до 16 200 особей, тогда как ряд максимальных значений — от 26300 до !50000. Для последнего ряда значения от 8400 до 26 300 принадлежат одному аллометрическому участку. Следовательно, критические точки находятся в следующих диапазонах: от 1600 до 8400 и от 26300 до 150000 Рнс.

77. Изменення чнсленностн н пяти колонняд центрально-амернкацского длиннокрыла (Муоцз яг!зезсепа), По оси абсцисс †порядков номера членов ряда (колоннйц по оси ординат — числа особей. Шкала логарнфмнческая. Даны максимальное н мкннмальное значения чнсленностн для каждой группировки. Зашгри«озак» зоны нзменення аллометрнческнх тенленцнй. Цифры у точек указывают чнс. ленность, цифры у отрезков, параллельных абсцяссе, — расчетные граннцы срелнях гео метрических значений чясленностей в зонах нзменення аллометрнческях тенденцнй. Пояснения в тексте <по: тптце. 19тбр у00000 У0000 у000 (на рис. 77 им соответствуют заштрихованные области).

Их у00 начальные и конечные границы Я 5 4 5 соотносятся как 26 300: 1600= = 16.4 и 150000: 8400 = 17.9, т. е. близки к критическому соотношению е'. Оценим положение границ в предположении, что они, соответствуют средним геометрическим величинам внутри указанных диапазонов. Тогда для 1-го диапазона Ь7 8400.!600 = 3670 и для 2-го — Х/150 000 Х 26300 = 62450.

Отношение полученных значений, 62450: 3670 = 17, также близко к е'. Оценки критических численностей, как и их отношения. достаточно близки к теоретическим критическим значениям для ряда с начальным членом, равным единице, — 3500 и 53 000. Косвенными данными, свидетельствующими о существовании неких критических рубежей численности во внутривидовых группировках, являются материалы по размерам отводков, гнезд и т.

п. Так, у медоносных пчел семья достигает максимального развития в летние месяцы и содержит до 50 — 60 тыс. взрослых особей (Еськов, 19?9). Захаров (1978) сообщает, что в гнезде северного лесного муравья (Еоггп!са айц!!оп!а) обычно обитает около 900 тыс. особей — критическое значение, близкое к теоретическому (е')'. Эта численность поддерживается на стабильном уровне, и при ее превышении гнездо образует отводки.

Так, в крупных гнездах малого лесного муравья (Еоггп)са ро1ус!епа) население делится с образованием отдельных колонн по 60000 — !00000 особей в колонне. Эти внутрипопуляционные группы генетически изолированы и функционально автономны. Отношение численности муравьев в гнезде к минимальной численности колонны в этом случае дает 900 тыс.: (60 —: 100) тыс. = 9 —: 15. Лля 4 гнезд закаспийского термита (АпасаФо!еггпез а)упруг!агп!з) диапазоны численности функциональных группировок оказываются следующими (Захаров, 19?5): личинки — 920 — 11 700, рабочие — 449 — 4720; нимфы — 22 — 134, солдаты — 8 — 144 экземпляров.

Общая численность в этом случае была от 1399 до 16698. Таким образом, отношения общих численностей близки к теоретическому значению е'. Одновременно для соответствующих функциональных с Ю Г о Ю Ю 'с 1 о с. Ю с у Ю Ю сс Ю с й с с с. у с х $ с с у с Ю с и с = с .с с с. с с с- с с с с со \ с ° и ~ с- 8 8 Ю с Ю Ю О 8 ф 8 о Я о 8 о о 8 Ю Ю о 1с Ю о Ю Ю Ю у с с с д с ! Ю 8 с и с с у с с с с с.

М а с и и у и с с Ф и х О О Ю 8 6 О О ю с О О Ю у о о ю 1 о у с с с » Ф у а $ с у с с. и и у Р с. и Ю и с вх В у с лэ О с с с с в с а с й с с в с и с с с с с у с э с. с с с с с групп отношения пред«,1ьны; численностей составляют 12.7, 10.5, б.1, 18, что в среднем даст величину около 12. Возможно, что подобного рода критические соотношения могут оказаться характсрнымн не толы.о для шслснностей особей на последовательных уровнях линейной иерархии, но и для характеристики численностей функциональных группировок внутри каждого уровня иерархии.

На основе проанализированного выше материала могут быть предварительно выделены следующие диапазоны численйостей, которые характеризуются как критические (средние зна'ения по группе рассмотренных видов); 17, 2б4, 3400, 64000, 900000. Последовательные соотношения между членами этого ряда составляют соответственно 15.5, 12.9, 19 и !4. что дает в среднем величину, равную 15А (табл. 32). В целом можно сказать, что 1-й уровень численности одной из основных мелких групп внутри гопуляции ряда позвоночных, видимо, близок к 15 — 30 осооям (этот вывод не исключает существования как более мелких, так н, видимо, несколько более крупных групп особей принципиально того же ранга).

Группировки особей меньшей численности (до 15 — 30 экземпляров), по всей видимости, относятся к единому диапазону численности, характеризующему первую ступень популяционной организации (типа семьи у млекопитающих) . Следующая (2-я) ступень организации — группы от нескольких десятков до 250 — 300 особей. Основываясь на материале по прыткой ящерице, можно считать, что этот уровень включает несколько демов с изоляцией их от аналогичных групп на протяжении всего лишь немногих поколений и возможным генетическим обменом с соседними группами порядка 20 9«. Группы численностью от 250 до 3000 — 3500 особей относятся к 3-му уровню групповой организации.

В наиболее изученном случае (прыткая ящерица) этот уровень включает группу демон, обладающую сравнительно небольшим генетическим обменом с соседними подобными группами (поток генов порядка 3 — 4% на поколенце), которая может существовать как генетически самостоятельное единство на протяжении ряда поколений, заметно отличаясь от соседних группировок того же ранга специфическими частотами признаков-маркеров генотиппческого состава.

В отношении группировок с численностью 3.5 — 50 тыс. особей (4-й уровень интеграции) можно полагать, что они достаточно генетически изолированы (с обменом порядка 0.01%) и сохраняют свою самостоятельность на протяжении жизни сотен поколений. Если исходить из ситуации, характерной для прыткой ящерицы, то оказывается, что 5-й уровень численности (50 †5 тыс. особей) включает группировки полностью генетически самостоятельные, способные к самостоятельному существованию на протяжении тысяч поколений и связанные с соседними подобными группировками едва уловимым (в расчете на поколение) генетическим обменом. У большинства позвоночных этот уровень численности может быть обозначен как «настоящий» популяционный уровень.

Для большин- 162 ства беспозвоночных с нх крайне высокими видовыми ч«слснностями этот уровень может соответствовать четко выраженным внутрипопуляцнонным подразделениям. Таким образом, рассмотрение самых разнообразных данных по численностям особей и их групп у разных видов живых организмов определенно указывает на существование стабильных значений критических численностей, которые соответствуют геометрической прогрессии с начальным числом, равным е'. 6.3. Анализ данных по динамике популяций Как отмечалось выше, одним из путей проверки выдвинутой гипотезы является анализ данных по динамике популяций. Подтверждением гипотезы в этом случае должно быть соответствие колебаний численности масштабу ет.

Кривая роста биомассы дрожжей в культуре (Дажо, 1975) по- называет, что начальный замедленный рост переходит в аллометрический, после чего быстро наступает стабилизация количества биомассы (рис. 78). Соотношение биомасс в начале и в конце алло- метрического участка соответствует критическому соотношению е'. Примером интенсивно растущей популяции является рост стада котиков после запрета на их добычу. Динамика численности приплода морских котиков на о-ве Тюленьем с 1906 по 1938 г. по материалам ежегодных учетов представлена на рис. ?9: отношение численностей для границ диапазона, где поддерживается линейная зависимость, близко к ес.

На рнс. 80 приведены данные о количестве детенышей котиков, рожденных в 1912 — 1916 и 1947— я) ! 966 гг. на о-вах Прибылова (ОООО (Аляска). Видно, что предельное количество рожденных детенышей (992 тыс. экземпляров) и минимальное зафиксированное количество (82 тыс.) дают отношение 12. Одним из классических примеров колебаний численности являются сведения об изменениях пОО численностей рыси (ануях сапОепз)з) и зайца-беляка (1.ерпз а(пеНсаппз) в районе Гудзонова залива по наблюдениям на протяжении.