Kriticheskie_urovni_2 (А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин - Критические уровни в развитии природных систем), страница 2

Численность этих групп несколько занижена из-за невозможности полного вылова и учета всех особей. Поэтому Яблоков (т'аЬ- !ойоч е! а!., 1980) делает вывод о том, что численность особей без приплода данного года в минимальных по численности группах составляет в большинстве случаев 3 — 5 экземпляров. Графический анализ данных приведенного вариационного ряда группировок прыткой ящерицы показывает (рис.

73), что 1-й излом кривой наблюдается в районе численности около 16 особей, 2-й — 230 и 3-й— 2800 (или, с учетом 10 в 15 616-ного недовылова, !8 — 19, 250 †2 и около 3100 †32 экземпляров). Обнаруженный ряд критических уровней весьма близок к теоретически ожидаемому; 1, 15, 230, 3500...

Сопоставление данных хорологнческого и фенетического изучения структуры населения прыткой ящерицы в сочетании с данными по радиусам индивидуальной активности (Баранов и др., 1977) дает общее представление о внутрипопуляционной иерархии ее группировок (табл. 30). Данные табл. 30 и рнс. 73 сопоставимы и взаимно Таблипа 30 Основные уровни интеграции населения прыткой ящерицы в Западном Алтае (по: Уаыойоч е( а1., 1950) Ряс. 74. Варвацяоцяые ряды чяслеяяостей популяцнонпых группировок гяхоокеапского лосося — нерли (ОпеогьупеЛцз пег)(а) — иа кересгялящак рек Аляски. Обозначения см. иа рис.

76 (оо: Маы(о(, (9641. Ф а)0 000 400 Вторым примером доста- 0500 точно точногоопределеиия численности многочисленных популяционных группировок внутри одного вида являются данные по численности одного из видов тихоокеанских лососей— нерки (Опсог)(упс)(из пег- 100 )(а)". С возможной тщательностью ежегодно в реках Аляски учитывалось число нерестящихся особей в период 10 1946 — 1962 гг. (Магг(о(1, 1964). 9) Общее число исследованных группировок составило 435.

Число особей в них колебалось от 2 до 160 тыс. экземпляров. Из рис. 74 видно, что суще- 1 г 4 090 гй „0 00400 Э ствуют аналогичные описанным выше для прыткой ящерицы критические рубежи численности, где явно наблюдается излом зависимостей, т. е. происходит изменение коэффициента аллометрии.

Такими критическими рубежами оказались: 1Π— 12, 230, 3000 — 3500 и около 40000. При этом положение первого и последнего уровней точно определить трудно из-за сравнительной мало. численности наблюдений. В работе Мариотта (Магг)о(1, 1964) не приводится оценка точности учета численности.

Из рис, 74 следует, что существуют округления, которые характеризуются явно завышенным количеством отсчетов, соответствующих «круглым» значениям (50, 100, 200, 500). Однако большое количество реализаций, в которых указываются значения, детализированные до единиц особей, показывает, что исследователи стремились к обеспечению максимальной точности измерений. Ошибки учета лососей на нерестилищах при малом числе особей (до 100 — 150) достигают 10 919 и могут увеличиваться до 20 — 25% при большем числе рыб; при этом обычно наблюдается занижение данных. При пересчете полученных критических уровней (на основе интерполирующей обработки типа сглаживания для компенсации результатов округлений в диапазоне численностей " За указание на зги данные приносим искреннюю благодаряость С.

М. Коновалову. б 6 а. Е со l э I 1 7 ,з г50 г00. ,ое а с с Л ъ ц. г 10 7 гй 40 10 Рис. 75. Варяациовяые ряды численностей производителей весенней (а) и лет- ней (б) верки иа разных яерестяляшак оз. Азабачьего в 1970 — 1975 гг. Осталвиме обозначения см. на рнс. 73 (по: Коновалов, !9691. группировок в 50 и 100 особей) для соответствующих диапазонов численностей групп окончательный ряд диапазонов выглядит следующим образом: 11 — 13, 275 — 290, 3600 — 4000, 48 000 — 50 000. Можно видеть, что полученный ряд значений дает величины, близкие к теоретическим: 15, 230, 3500, 53000. Критический характер диапазона численности 220 — 260 особей видей также при анализе вариационных рядов данных о числе производителей на разных нерестилищах нерки оз. Азабачьего (Коновалов, 1980, с 54 — 55). При этом сходные результаты в отношении критического диапазона получены на двух ре~родуктивно изолированных расах нерки — весенней и летней (рис.

75). Более крупные критические рубежи численностей обнаружены также на нерке. Критический характер диапазона численностей 0.5 — 1 млн виден из классификации субизолятов нерки, определенных по максимальной численности производителей (табл. 31). В этой классификации у 3 диапазонов граничные значения различаются в 10 раз, у одного — в 5 раз и у одного (от 0.5 до 1млн) — в 2 раза. Именно в последний диапазон попадает расчетный рубеж 800 тыс. особей.

Максимальная зафиксированная численность про- 157 и лз(7 700 дгганаьон численности Сред.гяя геометри- ческая лианззона Расчетная крити- ческая чис.тенность Численностг, Очень высокая Высокая Средняя Низкая Очень низкая 1 — 10 млн 0.5 — 1 млн 100 — 500 тыс. 10 — 100 тыс. 1 — !О тыс. 3.2 млн 0.7! млн 220 тыс. 32 тыс. 3.2 тыс. 1! млн 0.8 млн 54 тыс. 3.5 тыс. 10 159 Таблица 3! Максимальная численность субизолятов мерки (по: Коновалов, 1980, с. 37 — 38) изводителей нерки в некоторых изолятах Азии и Америки, по Коновалову (1980), составляет 11 млн особей.

Эта величина также соответствует расчетному критическому рубежу численности. Таким образом, оба рассмотренных примера — с популяциями прыткой ящерицы и лососей — свидетельствуют о наличии некоторой, в общем сходной внутривидовой иерархии в критических уровнях численностей группировок. Все следующие данные касаются не столь большого диапазона численностей внутривидовых группировок. Их рассмотрение оправдано поиском если не критических диапазонов изменения численности, то хотя бы отдельных точек перегиба кривой, т, е, зоны изменения коэффициента аллометрип. 6.2.

Критические численности популяций Начнем с рассмотрения минимальных численностей группировок. Фактический ряд данных по 50 мелким группировкам взрослых и полувзрослых особей, выделенный в популяциях рыжей полевки Московской и Костромской областей (Крылов, Яблоков, 1972; Кгу!Оч, 1975; Турутина, Крылов, 1979; Турутина, !979), следующий: 3 (4), 4 (4), 5 (3), 6 (5),? (4), 8, 9, 10 (3), 11 (2), 12 (2), 13 (2), 14, 15, 16 (2), !8 (2), 20, 21, 22 (3), 23 (3), 25 (2), 29.

Приведенные данные показывают, что большинство группировок этого вида состоит из 3 — 7 особей (с учетом поправки на неполный вылов — из 5 — 14 особей). Полученный ряд значений численности практически непрерывен, но на рис. 76,а можно выделить зону перегиба: она приходится на диапазон значений 11 — 20 экземпляров. С учетом неполноты вылова порядка 25 — 50 о(б критическая зона приходится на численности !4 — 30 особей.

Сходные данные получены по численности территориальных группировок домовых мышей (Мцз пшзси!цз), живущих в диком состоянии на небольшом острове Скокольм у побережья Англии (по данным: Веггу, 1968): 3, 4, 6, 8, !О, 1О, 11, 16, !9, 20, 20, 22, 26, 27, 35, 38, 58, 60, 106. На этом материале (рис. 76, б) четко выделяется излом кривой в районе группировок, состоящих из 16 особей. Если предположить, что процент недовылова составляет не ме- !58 1 г В Г(7 гО 4(7 Ю Рис. 75. Вариационные ряды численностей мелких популяционных группировок. о — рыжая полеака (с(етьпопошуа а1ашомь((крылое.

яблокон, 19771; б — ломоная мышь (мия шиьсиыь! (Веггу, 19ба! Остальные обозначения см. нз рнс. 73. нее 20 — 25 б(б, то численность групп в зоне изменения коэффициента аллометрии будет близкой к 19 — 20 экземплярам. Турутина (1979) выделяет пространственно-генетическую группу у прыткой ящерицы, состоящую из 15 — 30 особей. Она полагает, что средняя величина наименьших различающихся группировок у многих мышевидных грызунов сходна, так как близкие результаты получены для домовой мыши, серой крысы, рыжей полевки и ряда других животных.

Жаров (1975) приводит данные о численности естественных группировок черношапочного сурка (Маггпо!а салоп!ОЛа!!са) 1 из 33 группировок типа семей были зафиксированы 3 группировки с численностью 2 — 5, 5 — с численностью 7 — 8 и 25 — с численностью 11 — 16 зверьков. Было также отмечено объединение 4 — 7 таких семей в группировки типа демов (от 44 до 118 особей, среднее геометрическое значение численности в этом случае составляет 70 сурков). Далее отмечаются колонии с численностью 200 и 300— 350 особей и 3 популяции, насчитывающие соответственно 1000— 1500, не менее 3000 и около 7000 особей.

Таким образом, из группировок типа семей 76 о(го соответствуют численности 11 — 16 особей, которые представляют собой устойчивые сложившиеся внутрипопуляционные структуры (Жаров, 1975). Остальные группы, характеризующиеся меньшими численностями, по-видимому, только начинают формироваться, либо представлены только взрослыми осо- бями. Средняя численность групп типа семей в этом случае с учетом их частоты встречаемости составляет 12 особей, а длу сложившихся устойчивых группировок — 13.5. Группы типа демов состоят в среднем из 70 животных. Средняя численность колоний составляет 250 особей, а средняя геометрическая величина популяционных группировок — 2950. Отсюда выделяется следующий ряд численностей группировок различных иерархических уровней: !2 — 13.5, 70, 250, 2950.

Соотношение численностей группировок популяционного уровня и уровня колоний 2950: : 250 = 11.8, тогда как отношение численности колонии к численности уровня семьи составляет 250: (12 †; 13.5) = 21 †: 18. Средняя величина соотношений численностей на этих уровнях равна 15. Если исходить из численности сложившейся структуры уровня семьи (13.5), то с учетом среднего соотношения численностей между критическими уровнями в 15 раз получим последовательность значений: 13.5 (семья, принято за начало отсчета) 13.5Х 15 = 200 (величина, близкая к зафиксированным значениям численностей колоний) и 200 Х 15 = 3000 (величина, характеризующая среднюю численность популяционного уровня этого вида на Алтае). Группировки со средней численностью порядка 70 особей (типа демон) явно выпадают из данного ряда и, очевидно, относятся к критическим уровням, формирующимся в соответствии с механизмами, не связанными с тенденциями аллометрического развития популяционной системы.