Kriticheskie_urovni_1 (А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин - Критические уровни в развитии природных систем), страница 4

(1973); морской биолог Зенкевич (!9671; эволюционисты Шмальгаузен (1961), Тимофеев-Ресовский и др. (!977); экологи Дайс (Р(се, 1952), Наумов (1964) и Одум (1975) и др. Они выделяют различные ряды структурных, функциональных, организационных, интегративных уровней «живого», «жизнч» или живой материи, особенно детально обсуждая области своих интересов. Не меньшее внимание этой области уделяют философы. Выпускаются специальные монографии (например, Кремянский, 1969; Сетров, 1971; Афанасьев, 1986), сборники (Проблема целостности, !968; Г!роблема уровней,19?О; Развитие концепции, 1972, и др.), создаются сложные схемы, авторы которых пытаются объединить все известные уровни в единую систему (Веденов и др., !972, с.

67; Сетров, 1972, с. 315), развертываются дискуссии о числе уровней «живого», начальных и конечных уровнях, количествах и типах иерархий систем. Одним из наиболее спорных явХляется вопрос о нижней границе жизни. Можно ли говорить о «физиологии живой молекулы», как это делал Павлов (1949, с. !62), выделять молекулярную (Энгельгардт, 19?0), физико-химическую (Овчинников, 1980) и даже субмолеьулярную (Сцент-Дьердьи, 1964) биологию, определять жизнь как «самореализацию потенциальных возможностей электронных состояний атомов» (Бернал, 1969, с. 17).

Н е менее острые разногласия появились в области экологии. Возникшее на стыке цитологии и экологии направление исследований, которое получило название цитоэкологии (Александров.!952, !975; Ушаков, 1963; Библь, 1965; Жирмунский, 1966, и д .), изчает к. леточные адаптации и клеточные механизмы надклеточных адаптаций. По мнению некоторых ученых, оно не может быть отнесено к экологии (Зенкевич, 1967; Гиляров, 1973), так как последняя, с их точки зрения, должна исследовать лишь организменные и надорганизменные приспособления.

По мнению Макфедье на ( ), главный объект экологии — популяции; другие исследователи ставят во главу угла биоценозы, биогеоценозы (Сукачев, 1957) илп экосистемы (Тапа!еу, 1935). Наконец, в связи с привлечением внимания к взаимоотношениям человека и биосферы многочисленные авторы, в подавляющем числе небиологи, стали говорить и писать об экологии биосферы или «глобальной экологии» (на р .

пример: удыко, 977). Другая группа спорных вопросов возникла в связи с осмысливанием множественности путей, по которым развивается жизнь на Земле. Являются ли колонии одноклеточных много '. чнымп организмами. Что такое инфузория — клетка илн организм? Следует ли относить популяции и виды к разным или единому «популяционно-видовому уровню»? Ушаков (1963), обсуждая роль различных уровней в процессах адаптации и эволюции, предложил различать следующие 10 координационных уровней; молекулярный, органоидный, клеточный, органно-тканевый, системы органов, организменный, семейно-стадный (репродукционный), популяционный, видовой и межвидовой (ценотическнй). Последний уровень Ушакова обозначен Лаврен (!965) ( 5) как биоценотический.

Им также выделен биостроматичеко ский уровень, соответствующий совокурности всего живого вещества иа нашей планете (биострома). 1964 к ит Завадский (1966) подверг схемы Ушакова (1963) и Наумо ( ) критике, находя, что их подход к классификации уровней и аумова формален (а предложенный имн ряд — «сборный» и «искусственный») и что в их иерархиях «сосуществуют принципиально разнородные системы — первичные и универсальные (организм, вид, биоценоз, биосфера) со вторичными и частными (орган, ткань, стадо и т.

п.)» (с. 41). Он предложил свою схему: «Основные формы 18 организации живого, главные ступени их эволюции и структурныс компоненты каждой ступени» (с. 42). Однако эта схема не только не пригодна для использования ввиду чрезвычайной сложности определений организменной и популяционно-видовой ступеней «первичных» систем, но и потому, что реально существующие, известные и доступные исследованию уровни организации живои материи в этой системе исчезают.

Основываясь на представлениях Вернадского (1978) об одновременном появлении сложного комплекса форм (организмов, которые одновременно были видами, составляли биоценозы и в совокупности биосферу), Завадский выкидывает из своей иерархии «основных, первичных форм организации живого» клетку — этот главный кирпич, из которого построены живые организмы. Обвиняя биологов в «искусственной» линейной последовательности, он сам «впадает в противоречия», не приняв во внимание соотношения различных систем иерархии, разработанные Вуджером (Юоос(дег, !937, цит. по: Сетров, 1972) и Берталанфи (Вег!а!ап(!у, 1960).

По Берталанфи, можно выделить несколько иерархических рядов систем, а именно: иерархию деления, например при размножении тканевых клеток или простейших; пространственную иерархию многоклеточного организма, состоящего из органов, тканей, клеток, ядер; генетическую иерархию (например, филогенетическую) — соотношение организмов, относящихся к виду, с организмами различных родов, семейств и т. д.; физгологическую иерархию процессов, примером которой может служить осуществление функции нервной системы на разных уровнях — интимные процессы, протекающие в нервных клетках и волокнах, которые лежат в основе реализации рефлекторных актов; последние в свою очередь регулируются деятельностью центральной нервной системы.

Как полагает Сетров (1966, 1972), важнейшими для биологии необходимо признать пространственную и генетическую иерархии. Прежде всего из-за их столкновения возникают противоречия при классификации биологических систем. Как отмечалось выше, в схеме Завадского отсутствует уровень клеток, которые он обозначает «структурным компонентом» организма. Действительно, клетки— это структурный компонент многоклеточиого организма, но и в этой функции они являются полноправными членами пространственной иерархии — ряда, в который входят и клетка, и организм. Вместе с тем клетки простейших, микроорганизмов, половые клетки организмов с внешним оплодотворением (многие морские беспозвоночные) и зиготы несут двойственную функцию — клетки и организма (Полянский, !959, 1971). В частности, они непосредственно сталкиваются с действием факторов внешней среды и потому, как отмечает Ушаков (1963), подвержены действию отбора. Сетров (1972) отмечает, что подобная же ошибка допускается Завадским (1961, 1968) при объединении популяции и вида в единый «популяционно-видовой уровень».

По всей видимости, такое объединение производится рядом исследователей потому, что иногда впд бывает представлен единственной географической !9 популяцией. Кроме того, в не носящихся к одном ви екоторых случаях особи популяций оту ду, длительно изолированы и, казалось бы, не имеют никаких связей " друг с др)том.

Однако, отмечает Сетров, при этом не учитывается, что связ мож б ь может ыть не только п око про- рактерные для вида в целом, кото ы е арьерами, сохраняют своя наследственные признаки, ха- предков. которые они получили от общих Убедительным подтве ж ени ные шакова (!959, кото ый р дением этой точки зрения являются ан), р " установил одинаковую теплоустойчид 5!гоп (о вость мышц (генотипический ви, й видозой признак) морских ежей гопду(осеп!го!цэ 1п!еггпеб!цэ из и пуляций, б брежных водах Курильских островов, С П Р анных друг от друга в течение нескольких тысяч лет.

Д гим примером генетической связи между ругим опыты Жи м некого и ду поколениями могут служить опыты ирмунского и др. (1967), показавших методами изотоп- ной термометрии, что ве хине т и современных моллюсков о н р ие температуры обитания ископаемых диого и того же вида остаются теми р К бушкина (1976) установлена высокая стабильность популяционной системы брюхоногих моллюсков ЕИ- у уссе (о-в Сахалин), выражающаяся в со- хранении средней частоты генов о 2000 поколений.

енов окраски раковин на протяжении Сетров (1971) п иходит к ) р к выводу, что отрицание правомерно- сти построения «линейных» рядов иерархии не м б е может ыть прир . ным, так как эти иерархии реально существуют. Схе- ма организационных уровней, предложенная Сетровым (1972, объемлю их» с . с.

3!5), представляется наиболее удачной из извес известных нам «все- скойп иоо", щих» схем. Она объединяет живую материю рию с неорганичер р д й, учитывает существование различных ви ов хий и двойственн ю п и о х видов иерару природу клеток и популяций, являющихся одновременно системами разных иерархий. Естественно, что она р ута критике разными специалистами в той части, которая касается названия и числа конкретных уровней, но это связано п еж е всег р д всего с недостаточной разработанностью ряда разделов естествознания. Следует отметить, что н о некоторые авторы предлагают сравни- тельно небольшое число «основных» уровней.

У Од ма (1975) ур р анизации жизни»: ген, клетка, орган, орга- низм, популяция, сообщество. ' В «Большой Советской Энци л ур др., 1970) даются.другие 6 уровней: молеку- лярный, клеточный, нотический, би ый, организменный, популяционно-видовой, б иоце- ляют с феномено ", биосферный. Тимофеев-Ресовский и др. (1977) выде- ных овня: мо ф логической и функциональной точек зрения 4 ур: лекулярно-генетический, онтогенетический, поп ля- глав- ы ° Й [ б В' ,с онный) и иоценотический з 3 фнкапней Берта ф Заметим, что первый член этого я а о е тлланфн к генетической иерархии ряда относится в соответствии с класси- 20 или биосферный.

Ниже (см. разделы 5.3 и ?.2) рассматриваются размерные диапазоны различных структур, которые должны быть использованы при построении новой схемы структурно-функциональных уровней организации материи, исходящей из функционального значения различных структур, их линейных размеров и масс.

Развитие представлений об организованности материи, ееструктурированности, выражающейся в существовании иерархической системы взаимосвязанных систем разных уровней интеграции, привело к поискам общих и частных закономерностей, которые характеризуют эти системы. Этой проблеме посвящены работы Богданова (1925), в которых разработана применимая к любым явлениям «всеобщая организационная наук໠— тектологпя; ее основным принципом является математическое моделирование.

Тектология рассматривает явления с точки зрения непрерывно протекающих процессов организации и дезорганизации и выявления регулирующих эти процессы механизмов. Для живой протоплазмы Богданов считает характерным подвижное равновесие, которое регулируется специфическим «биорегулятором». Аналогичные представления позже развивали Бауэр (1935), который разрабатывал теорию «устойчивого неравновесия», и Насонов и Александров (1940), выдвинувшие концепцию «подвижного равновесия» живой протоплазмы, в основе которого лежат денатурационные и ренативационные изменения клеточных белков. Следует отметить, что представления о «подвижном равновесии» или «устойчивом неравновесии» имеют физиологические обоснования.