Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (Айала, Кайгер - Современная генетика - 1988), страница 4

Число хромосом в клетках различных эукариот может быть весьма различным. У некоторых видов хромосомное число равно двум; у других оно может дос сигать нескольких сотен (табл. 1.1). Клетки с двойным набором хромосом, т.е. соматические клетки, мы будем называть диплоиднв~ми; клезки с одинарным набором хромосом, т.е.

гаметы, называются ганлоидными. В диплоидных организмах две хромосомы одной пары называют гомологичны т; хромосомы, не являющиеся членами одной пары, вазываются негомологичны,чт У раздельнополых организмов, к которым относится большинство животных, обычно одна из пар хромосом от.- ветственна за определение пола; хромосомы этой нары называются половыми. Все остальные хромосомы носят название аутосом. Две половые хромосомы в отличие от всех других гомологичных хромосом не обязательно одинаковы по размеру и форме.

Один из полов )у млекопитающих и многих насекомых это самцы, а у бабочек и птиц — самки) называется гетерогаметным, поскольку у представителей этого пола половые хромосомы (обычно обозначаемые буквами Х и У) резко отличаются друг от друга. Противоположный пол называется гомогаметным, особи этого иола обладают сходными половыми хромосомами 1а именно Х-хромосомами). Таким образом, у людей, мышей и дрозофил самцы характеризуются парой половых хромосом ХУ, а самки — ХХ !рис. !.7). У некоторых видов У-хромосома вовсе отсутствует; гетерогаметный пол в таком случае обозначается символом ХО, тогда как гомогаметный-но-прежнему символом ХХ.

Митоз Митозом называется процесс деления ядра клетки, в результате которого из одной клетки образуются две дочерних, причем число хромосом в каждой из них совпадает с числом хромосом в родительской клепсе. Хромосомы удваиваются в течение особого периода клеточного цикла, предшествующего митозу.

Этот период называется Я, по первой букве слова "зупг)вез)з", поскольку в течение этого периода происходит синтез ДНК хромосом. Б-периоду предшествует период О, (от слова 'яар" — перерыв), а за ним следует период О . В течение периодов О, и О рост клеток и метаболизм продолжаются, однако репликации хромосом не происходит.

Если мы обозначим митоз буквой М, то последовательность событий на протяжении клеточного цикла может быть представлена в виде О, — б- Ог — М (рис. 1.9). Затем цикл повторяется снова и снова, пока продолжается процесс деления клеток 1пполифепапияй 1. Введение Дополнение 1.1. Хромосомы Короткое ппою Цонэромера Ля»нное плечо 1 5 13 Хотя митоз-.это процесс, происходящий без резких переключений, олнако определенные ключевые события позволяют вылелить четыре стадии митоза: профану, ыетафаэу, анафазу и телофаэу (рис.

!.1О М Чи»оэ Рис. 1сп Клеточный цикл. Перноп синтеза ДНК (Б) отделен от предшествовавшего н последуюшего мнэозов (М] двумя «перерывамн», О - н О -пе- ! 2 рнодамн соответственно, Относительная продолжительность 8э М- н Оч|ериодов у различных оргнннзмон Оаэлнчнн Снныэ дик Хромосомы представляют собой ддинные нитевилные образования, которые во время деления клетки сжимаются, становясь короче и плотнее, так что в кажлой можно различить Чентрамеру и одно или два плеча хромосомы. В зависимости от расположения центромсры выделяются три типа хромосом (см.

рис. 1.8); 1. Метаиентрические, у которых плечи имеют примерно олннаковую длину (т.е. Центромера расположена посреди хромосомы). 2, Акрацентрические, у которых длины плеч сильно различаются (т. е, центро- мера сдвинута к одному из концов хромосомы). 3. Телацентрические, у которых хорошо заметно лишь одно плечо (т.е, центромера находится на самом конце хромосомы или очень близко от него). Негомологичные хромосомы можно отличить друг от друга по размеру и положению центромеры. Некоторые участки хромосом называются гетерахроматиновыми («окрашенными по-другому»), поскольку они сохраняют плотную компактную структуру в интерфазе и на Рнс.

1.8. Первая, пяэпя н тринадцатая хро- мосомы человека представляют на этом ри- сунке соответственно метацентрическнй, акроцонтричесннй н телоцентрнческнй типы хромосом. ранних стадиях профазы клеточного деления. Другие участки хромосом илн целые хромосомы называются эухраыатинавыти («нормально окрашенными»), Расположение гетерохроматиновых участков учитываю г при идентификации хромосом.

Нрофаза Ма афазь Раннян азифазз Позяня анафаза Ранняя заяофаза Рис, 1.10. Четыре стадии митота. Дуззликапил хромосомного материала происходит в интер- фазе, предглесзвугощей началу профааы. Ф, Метафаза Середина проф азы ф- Ранняя телофаза Поздняя телофаза Середина анафазы Ранняя анафаза Рис. 1.11. Митоз у пиоаа, Раеота сад)огспеа, 2)г' = 10 (х 850). ГГ)г. Мана 5. Иайега 1)п)чегагу оГ СаНогп)а.

Бааса ВагЬага, апс) г)ге 1аге РгоГ. 5)геигег ГИ Вгони. Г)п)гага)су оГ Са1)Гоги)а, Вег1се)у.) Организация и лередача генетического материала и 1.11). О клетках, не участвующих в митозе, ~сварят, что они находятся в интерфазе: последовательные митозы всегда разделены интерфазным периодом, в течение которого происходит синтез ДНК. Профаза. Эта стадия характеризуется постепенным уплотнением (конденсацией) и спирализацией хромосом, в резулыате чего они становятся различимы под микроскопом, образуя нитевидные структуры.

Видно, что каждая хромосома состоит из двух копий, расположенных вдоль друг дру~а и соединенных центромерой. Эти копии, пока они не разошлись, называются сестринскими храмалп«)ами. Другим характерным событием профазы является постепенное исчезновение ядрышка, содержимое которого распределяется по всему ядру. У большинства организмов в профазс начинает разрушаться ядерная мембрана. Метафаза.

У большинства организмов в этот период исчезает ядерная мембрана и хромосомы„прикрепленные центромерами к нитям веретена, оказываются в цитоплазме. На этой стадии хромосомы собираются в плоское ги, расположенной посередине между полюсами веретена. Образовавшаяся метафазная пластинка представляет собой наиболее характерную особенность метафазы. Анафаза. Обычно это самая короткая сталия митоза. Каждая пентромера делится пополам (при этом хроматиды становятся хромосомами), и две дочерние центромсры устремляются к противоположным полюсам веретена, увлекая за собой по одной из лвух дочерних хромосом.

Тело4аза. Два набора хромосом группируются у противоположнтлх полюсов веретена. Здесь они начинают раскручиваться и удлиняться. приобретая форму интерфазцых хромосом, Вокруг кажлого набора хромосом образуется ялерная мембрана, и вновь возникают ядрышки. Клеточное деление (иитакингз) также полностью завершается на этой стадии. Мейоз Мейоз -это два последовательных деления ядра, которые приводят к образованию гамет. Во время мейоза каждая клетка делится дважды, в то время как хромосомы удваиваются лишь один раз, в результате чего число хромосом в гамете оказывается вдвое меньше их числа в исходной клетке.

Два последовательных деления обозначаются терминами лзейаз 1 и мейоз П. В каждом из этих двух мейотических делений можно выделить четыре стадии; профаза, метафаза. анафаза и телофаза (рис. 1.12 и 1.! 3). Предшествуюпзля мейозу интерфаза полностью аналогична митотической интерфазе; дупликация хромосом происходит в течение Я-периода. Мейоз 1 Дро4аза 1. Это очень сложная стадия, которую обычно подразделяют на пять подстадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Для лелтатеиы характерно начало спирализации и уплотнения хромосом; они приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы митоза.

На стадии зиготеиы гомологичные хромосомги конъюгируют. т.е. соединяются друг с другом наподобие застежки «малинки. Такое соединение гомологичных хромосом называется саналсисом. Это важное ге- 'ф Ирсмейотияесная инырфаза Паяимна Лсзнотена Зитотсна днппотсна Лиа нез Четафаза! Лнафаза 1 Те пофаза т Метафма Н Лнафаза !! Рис.

1.12. Стадии мейоза. Репликация (удвоение1 хромосомного материала происходит в з- периоде премейознческой интерфазы. В первом мейотнческом делении происходит уменьше- ние вдвое числа центромер, однако каждая центромера прикреплена к луплнцированной хро- мосоме. Во втором лелении мейоза происходит деление центромер и превращение каждой дуплнцированной хромосомы в пару самостоятельных хромосом. Нр ф ° ! 4~~~~~ Я~~~т ~,фа акр /"ы Ч~ ф~~~, нарт-=Вн~ ф~- Зиготена 6'" Ж',„'~ Диплотена Лептотена Пахитена ~Т Диан инез Метафаза 1 Телофаза 1 Анафаза 1 Организацин и передачи генетического материала !.

Введение (в„ Профаза П Интерфаза Метафаза П Анафаза П а ж э~~ $~ .у Ф Телофаза П Интерфаза Рис. !.(3. Мейоз у самца кузнечика Саогг(ггррггв рогаИе(ив, 2б! = (7 (у самки 2б! = )8) (х 3500). Из четырех образовавшихся ядер (см. последнюю фотографию) двв содержат по девять хромосом, в два- по восемь, поскольку в пих отсутствует Х-хромосома. (Ргоб /алгез (.. Н'айегж Пштегвйу о! СаНогпгв, бвпгв Ввгьвга.) нетнческое событие, поскольку оно делает возможным обмен участками между гомологичнымн хромосомами, называемый кроссинговерол«Две сцепленные таким образом хромосомы называются биваленгпом.