Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

1.1. Основные понятия общей сенсорной физиологии Органы чувств. Мы воспринимаем окружающий мир и события, происходящие внутри нас, не непосредственно и не суммарно, а при помощи специализированных органов чувств. Наиболее известные из этих органов -глаз, ухо, кожа как орган осязания, язык как орган вкуса и нос 8 Д»с.

Дуде,з 1. Общая сенсор«ил физиология, ясикофиз«к« как орган обоняния. Каждый из этих органов устроен таким образом, что он реагирует на определенный диапазон влияний окружающей среды и передает соответствующую информацию в ЦНС. Диапазон стимулов, к восприятию которых приспособлены наши органы чувств, можно объяснить в свете филогенеза. Мы замечаем только такие события в окружающей среде, которые были существенны для выживания в данной среде тех приматов, от которых мы произошли.

Возьмем для примера электромагнитные волны„действующие на поверхность нашего теда. Мы не ощущаем действия гамма-излучения, рентгеновских или ультрафиолетовых лучей. Наш глаз воспринимает только излучения с длинами волн между 350 и 800 нм, для которых атмосфера Земли относительно прозрачна. С другой стороны, мы не видим инфракрасного света, но ощущаем длинноволновые тепловые излучения посредством тепловых рецепторов кожи, Во всем своем спектре радиоволны не вызывают ощущений у человека. Но другие животные приспособились к внешней среде, очень отличающейся от нашей, развив иные органы чувств.

Так, например, некоторые рыбы, живущие в очень мутной воде, имеют сенсорные органы, ко~орые чрезвычайно чувствительны к изменениям силы электрического поля. С их помощью рыбы обнаруживают изменения электрического поля, связанные с импульсами тока, который они сами генерируют. Эта информация используется для ориентации; данный механизм подобен эхолокации или радиолокации.

Модальноеть, качество, специфические сенсорные стимулы, Каждый орган чувств обеспечивает сенсорные впеча~ления, ко~орые могут варьировать по интенсивности, но сходны по качеству. Совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным органом, называется чувством или формально более точным термином — мода»«пастью. В число модальностей входя~ классические «пять чувств»; зрение, слух, осязание, вкус и обоняние.

Однако легко добавить сюда и другие модальности. Так, например, кожа воспринимает не только давление и прикосновение, но также холод и тепло, вибрацию и боль. Вдобавок к этим модальностям, охватывающим сенсорные впечатления, порождаемые внешней средой, действующей на поверхность тела, имеются и другие модальности, обеспечиваемые сенсорными органами внутри тела и отражающие вго собственное состояние. Примерами таких модальностей могу~ служить чувство равновесия и наше представление относительно положения конечностей или мышечной нагрузки. Кроме того, есть модальности, связанные с информацией о таких состояниях нашего организма, которые мы не осознаем или осознаем лишь косвенно.

Среди прочих сюда входят осмотическое давление крови (жажда) илн напряжение СОз в крови (одышка), а также степень растяжения легких и желудка. Определение «модальность» для этих интероцептивных «чувств» также годится. В каждом случае они объединяют группу сенсорных впечатлений, которые сходны между собой и обеспечиваются специальным органом чувств. Таким образом, число модальностей значительно больше пяти.

Внутри каждой отдельной модальности оказывается возможным провести дальнейшее разделение в соответствии с видом сенсорного впечатления, или его качеством. Так, например, модальность «зрение» может быть охарактеризована качествами: светлота (позиция на серой шкале), краснота, зелень и синева. Соответствующими качествами для слуха являются высоты различных тонов; качествами вкуса являются сладкое, кислое, соленое и горькое. Сенсорное впечатление определенного качества возбуждается ~о~да, когда на данный сенсорный орган воздействует соответствующий фактор внешней среды.

Качество «кислое» ощущается, когда на язык попадает кислота. Факторы, ко~орые возбуждают сенсорные впечатления определенного качества, называются специфическими сенсорными стимулами, или просто стимулами. Стимулы обретают свое качество, вступая в реакцию с обнаруживающими их клетками органов чувств — рецепторами. Эти клетки приспособлены реагировать так сильно и избирательно, как только это возможно, на стимулы определенного специфического качества, что достигается как их местоположением, так и присутствием в них специализированных клеточных органелл.

Органы чувств располагаются в местах воздействия их специфических стимулов: вкусовые рецепторы — на языке, световые рецепторы — в сетчатке глаза. Различные типы рецепторов имеют особые свойства, которые гарантируют максимальную возможную чувствительность к качеству специфического стимула. Приведем снова как пример зрительные клетки сетчатки. Каждая из них содержи~ пигмент, который поглощает свет «своего» специфического качества. Детали этой специализации рецепторов для специфических качеств описаны в следующей главе.

В общем специфические стимулы вызывают изменения потенциала рецепторных клеенок (рис. 1-1); они в свою очередь генерируют потенциалы действия, которые направляются к центрам по афферентным волокнам. Эти потенциалы действия одинаковы для всех сенсорных качеств. Качество информации, которую они содержат, полностью определяется типом рецепторов, от которых отходят данные волокна. Даже когда такие рецепторы стимулируются сильным «неспецифическим» стимулом, он интерпретируется как специфический: при ударе по глазу мы видим свет- «искры». Еше в прошлом веке для описания этого феномена Иоганн Мюллер сформулировал «закон специфических нервных энергий».

Количество, порог. В то время как вид сенсорного впечатления определяется его модальностью и качеством, его интенсивность можно назвать количеством. Количественная характеристика сенсорного впечатления соответствует силе стимула. На рис. 1-1 показан общий характер реакций рецептора на стимулы нарастающей интенсивности. Рецепторный потенциал становится все больше, и частота генерируемых потенциалов действия увеличивается. На рис. 1-1, Б показано соотношение между интенсивностью стимула и реакцией, выдаваемой рецептором.

Такие зависимости можно определять для разных уровней нервной системы, равно как и для субъективного впечатления и восприятия. На- 1О Дяг. Дудел Фнзнологнчесное понпгне Органнчеоннн субстрат .и о о с с с с о о о Модальности. зрение Вавил Качества: Ярносзь, пресный, зеленый, синий, Рече«горний потенциал Время Колнчесгзо. Интенсивность ощущения, Потенциал афферензного нерва и о о о ч с .о с с и из их ио о- о Ингенснзносуь стимула 8 Вп Ряс. 1-1.

Зависимость чзстогы потенциалов действия оз интенсивности стимула. А. Развитие зо времени рецепторных потенциалов н потенциалов действия, вызываемых двумя стимулами разной интенсивности. Б. Зависимость частоты р потенциалов действия рецептора оз интенсивности стимула 5. Интенсивность стимула Бл соответствует абсолютному порогу. 1. Общая генгорная физиология, пгияофизила Рис. 1-2. Модальности, количество, качество н нх органические субстраты на примере органа зрения.

чальная точка кривой стимул-реакция всегда является важной характеристикой; это самый маленький сигнал, который едва способен вызвать реакцию, или нороговый стимул бщ В случае рецепторной клетки его можно определить как самый маленький стимул, который способен вызвать потенциал действия (рис. 1-1); для слухового органа его, например, можно определить как самую низкую интенсивность тона, которая едва воспринимается испытуемым. Внд кривой стимул-реакция может служить характеристикой различных рецепторов, равно как н различных сенсорных впечатлений; эта сторона данных зависимостей будет обсуждаться подробнее в следующих разделах.

Сейчас мы познакомились с рядом основных понятий сенсорной физиологии: модальностью, качеством, количеством н порогом. На рис. 1-2 показано соответствие между этими понятиями и их органическими субстратами, причем в качестве примера опять взят орган зрения. Сенсорные впечатления характеризуются не только модальностью, качеством и количеством; они имеют свойство возникать в определенное время и соответствовать определенному месту внешней среды или тела. Наши глаза видят не просто свет, но скорее «картинын окружающего нас пространства. Эти картины следуют друг за другом во времени, и их также можно вспоминать как ассоцинруюуциеся с некоторыми !3 1.

Обтиая сенсорная физиология, исихофизива 12 Дяс. Дудел конкретными моментами времени. Пространственные и временные аспекгъз сенсорного восприятия, естественно, соответствуют пространственным и временным свойствам стимулов. Сенсорное впечатление, восприятие. Термин сенсорное вне«а»тление, который мы до сих пор использовали мимоходом, теперь нужно определить более четко. Он применяется для обозначения простейших единиц, элементов сенсорного опыта.

Характеристики

Список файлов книги