Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Прн описании множества мутантных аллелей, чтобы различать их друг от друга, вводят дополнительные индексы. Например, покус и (белые глаза) у О. те)цподцбрег можно обозначить ьу ' (красный цвет глаз) в случае аллеля дикого типа, и)-в случае мутантного аллеля (глаза цвета слоновой кости-густу), га -в случае другого мутантного аллеля (глаза абрикосового цвета - аргьсог) и т.д. Для обозначения генов пользуются сокрашениями, причем для обозначения раздичных генетических систем используются разные обозначения. Для большинства эукариотнческих систем нет ограничений в используемой форме сокращения.
Согласно обшему правилу, сокрагце- 2. Что такое гену Биохимическая точка зрения Глава 2 ЧТО ТАКОЕ ГЕН? БИОХИМИЧЕСКАЯ ТОЧКА ЗРЕНИЯ Генетический материал— это ДНК ние, принятое для обозначения доминантного аллеля, пишется с заглавной буквы (для дрожжей символ целиком пишут заглавными буквами), обозначения рецессивных аллелей — строчными. При описании бактерий используют стандартную трехбуквенную номенклатуру.
Одно и то же сокращение из трех строчных букв служит символом для всех генов, нарушающих олин и тот же признак. Каждый индивидуальный ген обозначают дополнительной заглавной буквой. Существует, например, серия генов !ас, известных как !асУ, !асУ и !асА. Аллель дикого типа гена !асЛ будет обозначен как !аск,+, а мутант-как !ас2 . Те же самые сокращения используются для описания фенотипа, но в этом случае они пишутся не курсивом, а прямо и начинаются с заглавной буквы.
Так, дикий и мутантный !асаллели определяют соответствующие фенотипы 1.ас«и 1.ас . Продукт гена-это фенотипический признак данно- Методами формальной генетики было установлено, что ген — это дискретный фактор наследственности, часть хромосомы, и что он переходит от родителя к потомку.
Решаюшую роль в выяснении природы гена сыграло представление о том, что ген отличается от признака, который он определяет. Различное влияние мутаций на фенотип обьясняют, исходя из того, что каждая мутация препятствует синтезу определенного белка. Физическая же природа генетического материала, ответственного за образование данного белка, служила предметом многочисленных споров. Когда же наконец физическая природа была установлена, она показалась неправдоподобной. Значительным толчком к изучению природы гена послужил обзор Шредингера (ЗсЬгогйпйег), опубликованный в 1945 г.; в этом обзоре рассматриваются свойства генетического материала с точки зрения физика: «Невероятно маленькая группа атомов, слишком маленькая, чтобы к ней можно было применить законы статистики, играет доминирующую роль в очень упорядоченных и регламентированных событиях, происходящих в живом организме...
Ген слишком мал... чтобы передаваемая им способность к упорядоченному и регламентированному поведению происходила на основании законов физики». Далее Шредингер развил ранее высказанные соображения Дельбрюка (Ое!Ьгйсй) о том, что, исходя из одних только законов физики, вряд ли можно объяснить свойства генетического материала, особенно его стабильность в ряду бесчисленных поколений. Никто не сомневался, что ген подчиняется том законам физики, которые уже известны, но прн этом думали, что изучение его свойств может привести к открытию новых законов физики.
Именно эта перспектива и привела многих физиков в биологию. Шредингер описал свойства генов таким образом, что с очень небольшими изменениями обрисованная им картина вполне соответствует современным представлениям; «Мы можем представить структуру гена в виде гигант- го гена, и изображается он соответственно; например, белок ).асУ.-это фермент ()-галактозидаза. Рекомендуемая ли1ература Современная точка зрения о соотношении понятий ген!цистрон стала формироваться начиная со статьи Бензера (Векхег 5., Ргос. )чаг!, Асаг(. Вой т)ВА, 41, 344, 1955).
Эта работа часто обсуждается в различных обзорах. Достаточно полно она освещена в книге Вауез И«Оепейсэ о( Ьасгена апд гйе1г Игцзеэ, %111еу, )че» Уог)г, 1968. [Имеется перевод: Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов.— Мл Мир, 1965.1 Данные о бактериофагах рассматриваются в книге, вышедшей йод редакцией Кэрнса, Стента, Уотсона (Са(гпз, 81епг, %а!хоп, Р1зайе апг1дйе ог181пз о! Мо!еси1аг В(о!оку, Со!о брнпй НагЬог 1аЬога1огу, )чеэч Уог(с, 1966). ской молекулы, способной только к локальному изменению, которое сводится к перестройке атомов и приводит к образованию изомерной молекулы.
Перестройка [мутация! может повреждать только небольшую часть гена, но при этом возможно множество различных перестроек». И хотя Шредингер представлял себе ген как апериодический кристалл, поскольку тогда казалось, что это единственная физическая структура, способная удовлетворять требованиям, предъявляемым к генетическому материалу, раннее представление о гене как о гигантской молекуле обьясняло, каким образом ген может быть протяженной частью хромосомы. Теперь, конечно, мы знаем, что гены состоят из ДНК и что их структура сохраняется и воспроизводится не изолированно от остальной клетки, а зависит от ферментов, влияюших на точность воспроизведения и выполняюших необходимые каталитические функции. Все эти процессы подчиняются уже известным законам физики и химии, и не было никакой необходимости искать какието новые законы.
Несмотря на то что ранние генетические исследования были сконцентрированы на высших организмах, первый случай переноса генетической информации обнаружили у бактерий. Позднее тот же самый подход использовали и применнтелъно к высшим организмам. Оказалось, что у двух основных групп живых организмов — прокариот и эукариот — генетический материал находится в одной и той же форме.
Прокариоты (бактерии) характеризуются отсутствием ядра (или каких-либо других компартментов, таких, как митохондрии, хлоропласты и т.д.). Бактериальная клетка 2. Что такое ген? Биохимическая точка зрения они являются». Различие между генетическим материалом и продуктами его экспрессии было установлено в результате последующих исследований. Нежелание признать за ДНК роль генетического материала привело к слишком натянутым доводам против очевидного вывода, сделанного Эйвери и потом подтвержденного дальнейшими исследованиями. Ч го касается самой трансформации, общий характер вывода подтверждался тем, что с помощью ДНК удалось передать способность к образованию и других типов капсульных гюлисахаридов, характерных для пневмококков.
Кроме того, была обнаружена трансформация и у других бактерий, причем по многим отличающимся признакам. Однако эти данные истолковывали как довод в пользу участия ДНК в образовании полисахарндов у бактерий, а не как доказательство ее генетической роли вообще. И на самом деле, как мы теперь знаем, гены, переносимые в первых опытах по трансформации, отвечали за образование фермента, катализирующего одну из стадий синтеза капсулярного полисахарида (ПОРО-дегидрогеназы).
Следующий признак, переданный с помощью трансформации, был совершенно отличен от первого-это была устойчивость к пенициллину. Дальнейшие доказательства роли ДНК После того как трансформация у бактерий была доказана, необходимо было перейти к следующему шагу — доказать генетическую роль ДНК в совершенно иной системе. Фаг Т2-это вирус, инфицирующий бактерию Е. со((. Когда фаги добавляют к бактериальной культуре, они адсорбируются на наружной поверхности, вводят определенное вещество в бактерию и затем, примерно через 20 мин, бактерия разрывается (лизирует), высвобождая большое число фаговых потомков.
В 1952 г. Херши и Чейз (НегхЬеу, Спазе) инфицировали бактерий Е. сой фагом Т2, у которого радиоактивным изотопом метили либо ДНК-компоненты ("Р), либо белковые компоненты (з'3). Фаги смешивали с бактериями и неадсорбированные частицы удаляли методом центрифугнрования. Затем инфицированные бактерии подвергали сильному встряхивании> с помощью блендера и разделяли полученный препарат путем центрифугирования на две фракции. Одна фракция содержала пустые фаговые оболочки, отделившиеся от клеточной стенки бактерий, другая — само бактерии. На рис.
2.2 показано, что метка эзЯ была связана с оболочками фага. Большая же часть метки ззр оказалась внутри инфицированных бактерий. В потомстве фага, образованном после инфицирования, было найдено примерно 30;~» исходной метки »~Р. А от исходного белка, меченно|о зэк, в фаговом потомстве было обнаружено всего лишь менее 1/„.
Этот эксперимент прямо показывает, что родительская фаговая ДНК проникает в бактерию и затем становится частью фагового потомства. Именно так должно происходить наследование генетического материала. Вопрос о том, можно ли вирусы отнести к «живым» организмам, довольно долго сдужил предметом споров.
Классический пример с фа|ом Т2 (напомним, что фаги-это бактериальные вирусы), показывает, что, инфицирован бактерию, вирус способен использовать «аппараты» клетки-хозяина для воспроизведения самого себя во многих копиях. Генетический материал фагов ведет се- бя аналогично клеточному геному; его признаки точно воспроизводятся и подчиняются тем же правилам, что делает возможным линейное картирование мутаций.
Таким образом, на примере фага Т2 еще раз подтвержден общий вывод о том, что генетическим материалом служит ДНК. Необходимо обратить внимание на следующее обстоятельство. Хотя эти эксперименты и доказательны в отношении генетической роли ДНК, в них не так полно, как в опытах по трансформации, исключаегся возможность загрязнения использованного препарата ДНК белковыми примесями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
