Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 5
Текст из файла (страница 5)
И наоборот, генетическое сцепление можно использовать как меру физического расстояния. Исходя нз представления о том, что гены одной хромосомы сцеплены между собой, Стертевант (8(пггечап1) предложил использовать частоту рекомбинации в качестве единицы расстояния на карте для измерения относительной локализации генов, Эта единица расстояния выражается как процент рекомбинации: Расстояние Число рекомбинантов х 100 на каРте Общее число потомков Расстояние измеряется в условных единицах карты; одна единица карты (сантнморганнда) соответствует 1% рекомбинантных потомков.
Основные закономерности рекомбинации были установлены прн изучении всех шести сцепленных с полом признаков вместе. Индивидуальные расстояния на карте аддищибнм. Иными словами, если два гена А н В находятся на расстоянии 10 ед. друг от друга, а расстояние от В до С равно 5 едч то расстояние между А и С, полученное прн прямом измерении, В скрещнваннн, нзображенном снизу, одна хромосома гетерознготы несет один домннантный н один репесснвный аллсль, а другая хромосома несет протнвополо;кную комбинацию (скрезцнванне с аллелямн «в фазе отталкнванняв). Следовательно, ролнтельскне типы -зто АЬ н сВ, рекомбннантные -АВ н сЬ.
В каждом случае в потомствегнаблюдается увелнченне лали роднтельскнх типов (7050 н уменьщенне доли рскомбннантных типов (30%) по сравненню с 50% для каждого типа, что ожидалась бы прн незавнснмой комбинации генов. Заметим, что в потомстве, полученном от зтнх скрещиваний, два роднтельскпх типа прнсутствуют в одннаковом количестве; одинаково н коднчество двух рькомбннантных типов. Сцепление в данном случае между А н В равно 30",,', нлн 30 условным еднннцам карты. будет близко к 15. Поэтому гены можно расположить в линейном порядке. Критическое значение для построения генных карт имеет тот факт, что расстояние между генами не зависит от использованных аллелей, а зависит только от положения генных покусов. Локус — это месгло в хромосоме, в котором находится ген данного признака.
Все различные альтернативные формы гена, т.е. аллелн, используемые пря картнровании, находятся в одном и щом жсе покусе. Таким образом, генетическое картнрованне позволяет установить взаимную локализацию генных покусов, расположенных в хромосоме в определенном месте н в лннейном порядке. В экспериментах по картнрованню один и тот же результат получается независимо от конкретной комбинации аллелей (ряс. 1.8). Стертевант заключил, что его результаты «служат новым доводом в пользу хромосомной теории наследственности, поскольку онн убедительно показывают, по крайней мере математически, что нсследуемые факторы расположены в виде линейных рядовж Этот вывод представляет большой интерес.
Можно построить генетическую карту, в которой хромосома будет изображена в виде линейного ряда генов. Однако это еще не доказывает, что генетическое содержание хромосомы представлено физически непрерывным рядом генов. Рассматривалось множество других моделей хромосомы, пока не стало очевидным, что хромосома состоит только нз одной-едннственной нити генетяческого материала. Не все пары генов, локализованных в одной хромосоме, сцеплены. На основе второго закона Менделя макси- Часть 1. Природа генетической информации л талваяптшжжа жчншяг)глвч -лпзсгчт квв л яшпшзивая~лвш г" " ' ' '.", "' . в в. чьзявчл твввв гмшжв в а л пхжг;:~ц лвиип(яяжпжжм;,рачавждиуд-:шыи в вж чтььл "гйтатввшв в е Рис, 1.9. Образование хиазмы приводит к образованию рекомбинантов.
Каждая полоска изображает хромосому, н каждому родителю соответствуют две гомологичные хромосомы. В профазе мейоза они соединяются, образуя бшаленг. Изображение в верхней части схемы представляет собой увеличенный вариант картины, показанной ва втором положении рис. 1.6. В срелней чаш» диаграммы показан крвюсннговер между двумя хромосомами. В результате образуются две рекомбинантные хромосомы, несушне гены АЬ и аВ (нижняя часть схемы).
Другие лве хромо. сомы сохраняют исходный родительский тип (АВ и аЬ). В некоторых атноплениях образование хиазмы аналогично процессу генетической рекомбинации. Образование одной хиазмы, например, уменьшает вероятность возникновения поблизости другой хиазмы. Это явление, называемое положительно» интерференцией, проявляется в уменьшении числа двойных рекомбинантов в трехфакторном скрешивании. (В скрешнваиии АВС х еЬс образуется класс двойных рекомбинантов АЬС и аВс, при атом в одной и той же хромосоме происходит сразу два перекреста: один — между А и В и другой — между В и С.) Меньшее число двойных рекомбинантов соответствует меньшей частоте двойных перекреетов по сравнению с произведением одиночных перекрестов (которые должны преобладать, если оба перекреста происходят независимо). Положительная интерференция проявляется на таких протяженных участках генетической карты, за пределами которых уже нельзя пользоваться ведичиной прямого сцепления, так как она приближается к максимальному значению — 50~,' рекомбинации.
При образовании перекрестов между соседними маркерами в один перекрест вовлечена одна пара из четырех хромосом бивалента, а в другой перекрест †втор, причем оба перекреста происходят независимо. мальное число рекомбинантов не может превышать 50;ы (Хотя и сушествует высокая вероятность рекомбинации между далеко отстоящими генами одной хромосомы, каждое рекомбинационное событие затрагивает только дае из четырех конъюгировавших хромосом.
Поэтому число кроссинговеров не может превысить 50",м) Итак, факторы, отстоящие далеко друг от друга, могут не проявлять сцепления при скрещиваниях, хотя и находятся в одной хромосоме. Однако их сцепленность можно обнаружить благодаря промежуточным факторам. В результате генетическая карта может быть растянута за пределы 50 ед, карты, которые получились бы при прямом измерении расстояния между двумя крайними генами.
На практике вз-за искажения результатов, получаемых при прямом определении сцепления двух удаленных друг от лруга маркеров, для построения карт обычно используют близко расположенные факторы, а затем производят дополнительную коррекцию непосредственно полученной величины. Группа сцепления включает в себя все гены, которые прямо или опосредованно сцеплены между собой. Гены, расположенные рядом, сцеплены между собой прямо; гены же, отстоящие друг от друга более чем на 50 ед.
карты, распределяются практически независимо. Поскольку сцепление действует на протяженном участке, каждый новый идентифицированный ген в организме можно поместить рядом с группой генов, уже картированных ранее, Таким образом, гены распадаются на дискретное число групп сцепления. Гены одной из групп сцепления всегда независимо комбинируются с генами других групп. Число групп сцепления совпадает с числом хромосом.
Относительная длина групп сцепления аналогична относительным размерам хромосом. На рис. 1.11 в качестве примера рассматриваются хромосомы дрозофилы, у которых оказалось легко измерить длину. Сформулированная Менделем концепция гена как дискретного элементарного фактора наследственности может быть расширена в концепцию, рассматривающую хромосому как протяженную единицу, состояшую из многих генов. Физическое положение генов лежит в основе их генетического поведения. Генетические карты непрерывны На тех генетических картах высших организмов, которые были установлены в первой половине этого века, гены были расположены как бусы на нитке.
Они были закреплены в определенном порядке, и генетическую рекомбинацию представляли как обмен соответствуюшими участками нитки между гомологичными хромосомами. При этом ген со всеми своими свойствами выступает как таинственный объект (бусинка), чье взаимоотношение с ее окружением (ниткой) совершенно не ясно. Из-за неболыпого числа потомков, получаемых в результате скрещивания, при построении рекомбинационных карт достигается лишь низкое разрешение. Рекомбинация между близко расположенными точками происходит с настолько низкой частотой, что ее редко можно наблюдать между мутациями, затрагивающими один и тот же признак и расположенными, возможно, Рнс.
1.!О. Генетическая рекомбинация происходит в результате кроссинговера, т.е, физического перекрестного обмена. У одного из мутантов кукурузы хромосома, иссушая аллели С и вх, получила «вздутие» на одном конце и протяженную транслокацию участка другой хромосомы -на другом конце. В гетерозиготе с нормальной хромосомой, несущей вплели с и И'х, рекомбинация между генетическими маркерами всегда связана с образованием ново~о типа хромосом.
Именно зто долхою происходить при физическом обмене участками хромосом. 1. Что такое ген? Генетическая точка зрения !7 Нв река би ам Хромосома 1Ч Я 48 диаков . азад. ккрм 1а,а ед. као ьядиск Х.крамааама 188 еж Нар 18,9 ед. иармедиск Хромосома Н ПИ ад, карти 19,4 вд, картмгаиск Храммама а рнс 1.) ! Карта сцепления отражает физический размер хромо- сомы.
каждая хромосома огомряна ме)аиаданег видна в виде ряда дисков !это в одном гене. И тут возникает принципиальный вопрос; имеют лн гены и межгенные промежутки одинаковую структуру? В более конкретном, практическом смысле этот вопрос можно поставить так: происходит ли рекомбинация внутри гена и можно ли ее использовать для определения линейного порядка мутаций в одном гене? Чтобы ответить на этот вопрос, пришлось перейти к микроорганизмам, у которых в каждом скрещивании можно получить большое число потомков.
Бактериофаг Т4 — это вирус, инфицирующий и затем убивающий бактерию Екс)тег(сЫа со(Е Заражение одной бактерии ведет к образованию примерно 100 потомков фага менее чем за 30 мин. Фагн высвобождаются из клетки при лизисе бактерий (выход фага). Строение индивидуального покуса было исследовано в серии опытов с генами гИ фага Т4, участвующими в лизнсе бактериальной клетки. Мутации в этих генах вызывают быстрый лизис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
