Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Четыре возможных типа гамет образуются в равных соотношениях; прн формировании зиготы следующего поколения они объединяются случайно. Типичное соотношение фенотипов скрывает за собой большее разнообразие генотипов, что может быть установлено путем возвратного (анализируюшего) скрещивания с рецессивным родителем. По существу, возвратное скрешивание позволяет прямо установить генотип исследуемого организма (рис. 1.4). Закон независимого распределения генов, как слелует из сказанного выше, говорит, что поведение любой пары (илн большего числа) генов можно полностью предсказать с помощью правил комбинаторики. Распределение между потомками (наследование) одного гена не влияет на распределение другого.
Эта концепция подразумевает, что распределение генов происходит со сгиагиисгиическай веродитиосгиью, а не предопределено точно. Чем болъше проведено скрещиваний, тем точнее будет совпадать с предсказанным соотношение типов в потомстве. Роль хромосом в наследственности Отрьпие Менделя не разу оценялн цо достоинству, поскольку не было никаких представлений о физической основе постулнруемых факторов. Хромосомная теория наследственности, предложенная одновременно Саттоном и Бовери (Япцоп, Воуен), разрешила долгие споры о возможной роли хромосом.
Уже сушествовали некоторые„ хотя довольно туманные, предположения о том, что хромосомы как-то участвуют в механизмах наследования. В 1903 г. наконец стало ясно, что по своим свойствам они точно совпадают с дискретными единицами наследственности, описанными Менделем. Клеточная теория, утвердившаяся в середине девятнадцатого века, предполагала, что все организмы состоят из клеток и что эти клетки могут возникать только из предсуществуюших клеток. Ранние цитологические исследования показали, что «типичная» клетка состоит из плотного ядра, отделенного мембраной,от менее плотной окружающей цитоплазмы.
Внутри ядра с помощью определенных красителей можно было различить зернистые участкн-хроматин. Вскоре после работы Менделя было установлено, что хроматин представлен определенным числом нитевидных образований, или хромосом. В большинстве клеток хромосомы видны только в процессе клеточного деления. Два типа деления, прнсушие организмам, размножающимся половым путем, объясняют н постоянство генетического материала, и процесс наследования в том виде, как это было предсказано законами Менделя.
Клеточный цикл у растущего организма состоит из двух этапов. Более длинный период — интерфаза, котла клетка синтетически активна и занята воспроизведением своих компонентов. Затем следует короткий период-митоз, интерлюдия, во время Которой фактически завершается процесс разделения на две дочерние клетки.
Клетки, возникающие в результате ряда митотических делений и образующие целый организм, называют соматическими клетками. Каждая дочерняя клетка, начинаюшая свою жизнь после мнтоза, содержит по две копии каждой хромосомь!. Их называют гомологичными. Общее число хромосом в клетке, известное как диплоидиый набор, обозначают 2и. Типичная соматическая клетка сушествует в диплоидном состоянии (кроме тога периода, когда она готовится к делению или уже делится). В интерфазе растушая клетка удваивает свой хромосомнъгй материал. Однако это становится очевидным только в последуюшем митазе. В митозе каждая хромосома разделяется вдоль по длине, образуя две копии — сестринские хроматиды.
В этот момент клетка содержит 4и хромосом, организованных в 2и пар сестринских хроматид. Иными словами, в клетке имеется по две (гомологичные) копии каждой пары сестринских хроматид. На рис. 1.5 показана послеловательность процессов, обеспечивающих митотнческое деление. Суть заключается в том, что сестринские хроматиды растаскиваются к противоположным полюсам клетки. так что каждая дочерняя клетка получает по одной копии каждой сестринской хроматнды.
Теперь это самостоятельные хромосомы. 4и хромосомы, существовавшие в начале деления, разделилнсь на два набора по 2и хромосом. Этот процесс повторяется в следующем клеточном цикле. Таким образом, митотическое деление гарантирует постоянство набора хромосом в соматических клетках. Рщ ! сй Различные ! сны комбинируются независимо. Одни родитечь гомозиготен ло двум доминвнтным генвм-по гену А, определяющему цвет, и гену В, определяющему форму (круглля форме).
Другой родитель гамозиготен по рецессивным вллелям а и Ь (отсутствие цветя, морщинистая форма). Потомство Р! одинвково -с домннвнтным фенотипом. Родители Р\ образуют гвметы, в которых происходят неззвиснмае рясщепление вллелей и незявисимяя комбннзция генов, твк что сбрязуегся рявиое количество гвмет квжлого из четырех возможных типов. Они соединяются случайна и образуют 9 генотипических классов, которые иззв отношений доминвнтности проявляются в виде четырех фенотипических клвссав: 9 окрашенных гладких; 3 окрашенных морщинистых: 3 бесцветных гладких: ! бесцветный морщинистый. Заметим, что квждый реципрокный щнотип предстзвлев одинаковым числом особей, например двя родительского типа (па одному ААВВ и ааЬЦ и двз рекомбинянтных (по одному кяжлого рекомбинввтнаго класса ААЬЬ и ааВВ3 Соотношение 3:1 сохраняется для каждого независимо рвсщепляющегася признака.
Число фенотипических классов будет больше, если олин или обв признака не проявляют полного доминировяния. (В этом случае гетерозиготы отличвются от любой гомозиготы.) Их будет меньше, если двв гена действуют не один признак. Тяк, если бы обя гена А и В были нужны для развития окраски, то у гибридов Р2 нвблюлялось бы соотношение 9 окрещенных . 7 бесцветных. Ролптвпп Ге»ет» Гпбапд Г1 Оь цаиапеппе К 2 1. Что такое ген? Генетическая точка зрения ААВВ Олв О О Ренесеивпеп йтя'зз го»озпготе .Ч..,",„Г яяьь х . Непзвестп»в генотип АеВЬ Ов -+ Оль й' Рнс.
!.А. Возвратное скрещинавне с рецесснвнай гамазнготай используется для определенна генотипа Соотношение гамет, образованных растением с неизвестным генотипом, отражает обычно независимое рясщепление я:тлелей и независимую комбинацию генов. Генотип каждой гвметы выясняется непосредственно в скрещивании с гвметой, несущей только рецессивные аллечи. Иной цели служит процесс образования половых клеток (гамет„т.е. яйцеклеток или сперматозоидов), который происходит при другом типе деления.
Этот путь деления изображен на рис. 1.6. В процессе мейоза образуются клетки, содержащие гаплоидное число (л) хромосом. Этот процесс включает в себя два последовательных деления. И в этом случае хромосомы сначала удваиваются, так что клетка приступает к делению в состоянии 4л. В начале первого деления гомологичиые пары сестринских хроматид конъюгируют (соединяются попарно), образуя биваленты. Каждый бивалеит содержит все четыре копии одного гомолога, находящиеся в клетке. В первом делении каждый бивалент расщепляется на две пары сестринских хроматцд, разделенных в свою очередь на полухроматиды.
В результате образуются два набора по 2л хромосом, из п пар сестринских хроматид кажлый. Далее следует второе мейотическое деление, в котором оба набора 2л делятся еще раз. Это деление формально подобно митотнческому делению, поскольку в различные лочерние клетки попадает по одной из копий каждой пары сестринских хромосом.
Общий результат мейоза заключается в том, что исходное число хромосом 4п делится на четыре гаплоидные клетки, дающие начало зрелым яйцеклеткам или сперматозоидам. При формировании гамет гомологн отцовского и материнского происхождения разделяются так, что каждая гамета получает только один из двух гомологов своих ро- )г Часть 1. Природа генетической информации дителей. Существенным моментом в этом процессе является тот факт, что в полном соответствии с законами Менделя наблюдается нвзависимосгль сегрегации иегомологичных хромосом. Каждый член одной гомологичной пары входит в гамету в случайном сочетании с любым членом другой гомологичной пары. Подытожим параллели между хромосомами и менделевскими единицами наследования.
Гены встречаются в аллельных парах — по одному аллелю от каждого родителя в каждой паре; диплоидный набор хромосом образуется из двух гаплоидных родительских наборов. Распределение неаллельных генов в гаметах происходит независимо; негомологичные хромосомы подвергаются независимой сегрегации. Критическое условие, заключающееся в том, чтобы каждая гамета получала полный гаплоидный набор, выполняется независимо от того, рас- Рис. !.5.
Мнтоз обеспечивает постоянство хромосомного состава клетки. Одне пара гомологичных хромосом (обозначена белым) происходит от одного из родителей, другая (окрпгпена) — от еторою родителя. Диплоидняя клетке имеет по дяе копии «пждой хромосомы )общее число 2л). Перед митозом хромосомы удеаияяются, и профезя, следовательно, иячинеется с состояния 4п. Дяа члена кя:кдой пары рязделяютс» нк дяе отдельные хромосомы, которые затем ресходятся я разные дочерние «легки. При ятом еосстянеялияеется дипзоилное число 2л, так что дочерние клетки имеют тот же набор хромосом, что и родитсльскяя «летке.
сматриваем ли мы этот процесс как сегрегацию хромо- сом или как распределение элементарных факторов на- следственности. Гены располагаются в хромосомах Только установив, что определенный ген всегда присутствует в определенной хромосоме, можно доказать, что гены находятся в хромосомах. Такое доказательство было получено благодаря свойствам одного варианта плодовой мушки 1)гозорЫ!а лгвйиодав)ег, обнаруженного Морганом в 1910 г. Этот белоглазый самец появился спонтанно в линии мух с обычными красными глазами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
