Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Поскольку обычно встречаются мухи с красными глазами, их назвали диким типом; белые же глаза — это мутантный фенотип. Событие, приводящее к возникновению 1. Что такое ген? Генетическая точка зрения Рис. Ьб. В мейозе число хромосом уменьшается вдвое. На рисунке показано поведение одной пары гомодогичных хромосом. Оба члена пары были удвоены перед началом профазы. Во время первого деления происходит спаривание гомодогичных кромосом, а затем каждая пара расходится в разные клетки. Во время второго деления дуппицированные члены каждой пары расходятся а разные кчегки, так что мутантного фенотипа, представляет собой генетическое изменение, называемое мутацией. В результате большинства мутаций (но не всех) функционирование соответствующего гена нарушается частично или полностью.
Поэтому изучение мутаций, как правило, сводится к изучению неактивных аллелей. Иногда происходят обратные мутации (реверсии), т.е. такие изменения в генетическом материале, которые восстанавливают исходное состояние,— явление, называемое реверсией к дикому типу. Мутацию тс)т(ге удалось локализовать в определенной хромосоме потому, что она оказалась связанной с полом. Обычно гомологичные пары хромосом при расхождении в мейозе образую~ идентичные гаплоидные наборы. Однако у многих организмов, размножающихся половым каждая гамета получает по одной копии.
В клетке обычно находится несколько пар гомояогнчных хромосом, и чдсны каждой нары комбинируются между собой иезависилю друг от друга. Таким образом, подбор гомоаогичных хромосом (материнской и Отцовской) в каждой гамете происходит случайно. путем, существует одно исключение из этого общего правила: самцы и самки могут иметь видимые различия в хромосомных наборах.
Чаще всего у одного нз полов одна хромосомная пара состоит из разных хромосом. Такую пару называют половыми хромосомами, а остальные гомологичные пары-аутосомами. Хромосомные наборы двух полов можно записать следующим образом; 2А+ ХХ и 2А+ ХУ, где гаплоидный набор аутосом обозначают как А, а две половые хромосомы — как Х и У. Пол с хромосомным набором 2А+ ХХ называют гомогаметиым; у него образуются только гаметы А+ Х. Пол с набором 2А + ХУ называют гетерогаметиым, так как у него образуются в одинаковом количестве гаметы двух типов: А+ Х и А+ У. В результате случайного со- Часть 1.
Природа генетической информации о Х )(~~ )( хрвсивя 9 х сг белый Х о Х, + ХУ имгибрилы Г! крвсиыв Х о )~ )~Р ~ 70 й~ ) , 'Ч(( Е Г2 красные 100И 0' Г 2 60И красные / БОБ белые о Х ,Х, '~' Б,вя 9 К/.„д,ыв Х о + Я Ч1~ Г)9 яр|иные, 0' белью Х уч Храмасамы а красным вллелем )ламиингпвям) Гсь Храмасама а палым аляеяем )рваессиеиым) х Огсутсгвиееллеля в храмасаме )=реанюивиамуаляеяю) О Крванаглвввя мухе О Беяаглвавя муха Рис.
). ' Гены Х-хромосомы наследуются сцепление с полом. Красная нлн белая окраска глаз у самца зависит талька ат Х-храма- сомы, полученной им аг матери. Фснатнп самки зависит ат того, лалучнт ли ана даминантный аллель ат аднага из родителей. Прн этом наблюдается характерный тип перекрестного наследования, сцсплсннага с палаьк-ат атца к дочерям, ат матери к сыновьям )крисе-красс). единения гамет одного пола с гаметами другого пола постоянно сохраняется равное соотношение полов при образовании зигот.
У 1)топор(п(а гомогаметным полом являются самки. Из законов Менделя следует, что результаты генетического скрещивания должны быть одинаковы независимо от того, кому из родителей принадлежит данный аллель. Но реципрокные скрещивания с признаком «белые глаза» у (Угозор)п(0 дают различные результаты (рнс. 1.7). Скрешивание белоглазый самец х красноглазая самка дает лишь красноглазое потомство Г1, что и можно было предсказать, если красный цвет домннантен, а белый рецессивен. Но в потомстве Г2 все появившиеся белоглазые мухи оказались самцами. В реципрокном скрещи- ванин красноглазые самцы х белоглазые самки все самцы Г( были с белыми глазами, а все самки-с красными.
Прн их скрещивании в потомстве Г2 в равном соотношении появились белые и красные глаза у обоих полов. Этот пример наследования строго обусловлен половыми хромосомами. Если аллели красных и белых глаз находятся в Х-хромосоме, и при этом У-хромосома вообпуе не содержит локуса для окраски глаз, фенотип самца будет определяться единственным аллелем, находящимся в Х-хромосоме. Этот аллель перейдет ко всем дочерям, но ни один из сыновей его не получит. Данный случай является типичным примером наследования, сцепленного с полом.
) ЕНЫ ЛИНЕЙНО ВЫСТРОЕ1гн) В:.10ЛЬ Х(УОМОСОМ Независимая сегрегация хромосом, происходящая в мейозе, объясняет независимую комбинацию генов, расположенных в разных хромосомах. Но, как известно, общее число генетических факторов значительно больше, чем число хромосом. Следовательно, если все гены расположены в хромосомах, то каждая хромосома должна содержать много генов. Каковы же взаимоотношения между этими генами? О стремительном темпе развития генетики в начале века свидетельствует тот факт, что в 1913 гч всего лишь через три года после сообщения о первом белоглазом мутанте, Стертевант (82пггеуап)) сообщил об изучении наследования шести сцепленных с полом мутаций.
В 1911 г. Морган (Могйап) показал, что каждый из этих факторов ведет себя в скрещиваниях так же, как красная н белая окраска глаз. Следовательно, каждый фактор должен располагаться в Х-хромосоме. Некоторые из факторов оказались связанными между собой. Вопреки второму закону Менделя, доля родительских генотипов в Г2 оказалась выше предполагаемой, что объяснялось пониженным образованием рекомбинантных типов в этом поколении.
Тенденция некоторых признаков оставаться связанными, вместо того чтобы комбинироваться независимо, была названа сцеплением. На рис. 1.8 показано, как измеряют сцепление. Морган предположил, что причина генетического сцепления факторов — это «просто механический результат их локализации в одной хромосоме». Ои предположил также, что образование генетических рекомбинантов можно отождествить с процессом кроесииговера, наблюдаемого в мейозе. В раннем мейозе, на стадии, когда четыре копии каждой хромосомы представлены в виде бивалента, между близко расположенными (конъюгировавшими) гомологичными парами происходит попарный перекрест генетического материала, названный хиазмой. Этот процесс схематически изображен на рис. 1.9. Забежим на несколько лет вперед.
Только в 1931 г. было формально доказано, что рекомбинация обусловлена кроссииговером. У кукурузы и у лрозофилы были получены подходящие траислоиации, при которых оторванная часть одной хромосомы прикрепилась к другой. Это позволяет отличить по внешнему виду хромосому с траислокацией от нормальной хромосомы. Как изображено на рис. 1.10, в подобных скрещиваниях можно показать, что образование генетических рекомбинантов происходит только при физическом обмене между соответствующими областями хромосом. 1.
Что такое ген"г Генетическая точка зрения Обр«во«анке ! гег«роз«тот Возвратное с«1»~пав«кк« с Р«а«сека«мы род«ге««м ! ! Ф~".;3)кбйе Скхтйй)йй)ж щ «% 1 ЖййскдФ 70% Роа«емско е типа 30% р«коме«на«тов !5% 15% ! В)РР!Аб(гйб тйту!Хфззпйф ! » «с ! З5% 35% ! ! ь Н 35% 35% р ф» 15% 30% рекоыбааантов 70% родигеямкого тапа '' "' Х" ирйтй';ба яядудй ! ) Сцепление можно измерить прн помощи возвратного скрещивания (бэккросс) с двойной гомознготой. Хромосомы нзображены в вале окрашенных полосок. Гены гетерознготного родителя обозначены черными буквамк, гены родктеля, рецесснвного по двум прнзнакаьх- цветными буквами.
Это скрещнванне относится к тому же типу, что н скрещнванне, показанное на рнс. 1,4. В скрегцнваннн, нзображенном сверху, одна хромосома несет оба домннантных аллеля, другая-оба рецесснвных (скрещнванке с аллелямн кв фазе притяжения»). Таким образом, родительские типы предо»валяют собой АВ н РЬ, рекомбннантныс гнпы — АЬ н лВ. Если вероятность образования хназмы между двумя точками в хромосоме зависит от расстояния между ними, гены, расположенные бднже друг к другу, будут наследоваться вместе. По мере увеличения расстояния между двумя генами возрастает н вероятность кроссннговера между ними. Таким образом, если рекомбннация обусловлена кроссннговером, гены, находящиеся близко друг к другу, должны быть тесно сцеплены, причем генетнческое сцепление будет уменьшаться по мере физического удаления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
