Главная » Просмотр файлов » Льюин (Левин) - Гены - 1987

Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 36

Файл №947308 Льюин (Левин) - Гены - 1987 (Льюин (Левин) - Гены - 1987) 36 страницаЛьюин (Левин) - Гены - 1987 (947308) страница 362013-09-15СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

Транспортная РНК: трансляционный посредник необычным основанием, иногда возникающим при возЛействии мутагеном, как это уже рассматривалось в гл. 2). В молекуле дигидроуридина ((У) имеется насыщенная двойная связь, изменяющая структуру кольца. В псевдоурнднне (ф) кольцо повернуто таким образом, что атомы Х и С меняются местами.

В 4-тиоуридине на месте кислорода находится атом серы. Другие превращения, которые могут происходить с урилином, состоят из сочетания описанных выше изменений или же заключаются в введении более сложных групп. Например, оксиуксусная кислота может быть включена в пятое положение кольца. Модификации цнтидина чаще всего сводятся к метилнрованию, а также ацетнлированию 4-го положения н образованию 2-тиоцитидина. Инозин предо~валяет собой основание, которое обычно обнаруживается в клетке в качестве промежуточного продукта при бносинтезе пурннов.

Тем не менее он непосредственно не включается в РНК; его появление связано с дезаминированием А. Другие модификации А включают присоединение различных сложных групп. При модификации О образуются две сложные серии нуклеотидов. Наиболее просто устроенным основанием, относящимся к типу О, является квеуознн, содержащий дополнительное центозное кольцо, присоединенное с помощью ХН,-связи к метнльцой группе 7'-метилгуанозина. Пентозное кольцо может содержать различные дополнительные группы.

Среди оснований типа У простейшим является виозин. Это основание содержит дополнительное кольцо, слитое воедино с пуриновым кольцом и соединенное с длинной углеродной цепью, к которой в свою очередь присоединены различные дополнительные группы. Кроме описанных модификаций, затрагивающих структуру оснований, можно также обнаружить изменения, связанные с метнлированием рибозного кольца в 2'-О-положении, Во всех случаях, за исключением одного, суть реакции модификации состоит в изменении или в добавлении определенной группы к основаниям, уже включенным в состав тРНК.

Исключение представляет синтез основания типа (4. В этом случае был обнаружен фермент, способный обменивать свободный квеуозин на гуаннновый остаток, включенный в тРНК. Реакция состоит нз разрыва и послелующего восстановления связей по обе стороны от нуклеозида. Такое превращение является беспрецедентным в биосинтезе нуклеиновых кислот. Перечень модифицированных нуклеозидов, обнаруженных в настоящее время в тРНК, включает более 40 названий. Они синтезируются особыми ферментами, модифицирующими тРНК.

Нуклеозид, присутствовавший исходно в каком-то положении тРНК, может быть идентифицирован путем сравнения последовательностей т"НК и кодирующего ее гена. Эту задачу возможно также решить, если выделить молекулы — предшественники тРНК, не подвергшиеся модификациям. С помощью последнего подхода было показано, что различные модификации в тРНК вносятся на разных стадиях ее образования из предшественника. Каким образом тРНК-модифицирующие ферменты узнают свои субстраты, неизвестно.

В некоторых случаях данная модификация в тРНК обнаруживается более чем в одной позиции. Например, псевдоуридин может находиться в нескольких местах. Не исключено, что для синтеза псевдоуридина, присутствующего в различных поло- жениях, необходимы и различные модифицирующие ферменты. Нам не известно, чем определяется специфичность этих ферментов, но очевидно, что существует большое количество ферментов с различной специфичностью. Некоторые ферменты могут осуществлять строго определенные реакции с индивидуальными тРНК; другие, напротив.

обладают широкой субстратной специфичностью. В некоторых реакциях для проведения нужных модификаций может участвовать более одного фермента. Ряд модифицированных оснований присутствует во всех молекулах тРНК-например, дигидроурндин, давший название (у-петле, и псевдоуридин, находящийся в Тф(3-последовательности. За антикодоном (со стороны 3'-конца) всегда находится модифицированный пурин, хотя в каждом конкретном случае характер этой модификации может широко варьировать. Таким образом, модификации затрагивают все участки молекулы тРНК.

В характере модификаций наблюдается как некоторая вндоспецифичность, так и некоторая специфичность, определяемая самой разновидностью тРНК. Например, основание виознн характерно для тРНК, выделяемой из бактерии, дрожжей и млекопнРье тающих. В настоящее время мы недостаточно хорошо понимаем функциональное значение модификаций. Наиболее непосредственное значение этого явления наблюдается в антнкодоне, когда модификация может влиять на специфичность взаимодействия с колоном, определяя тем самым конкретное значение данной тРНК. Другие модификации, находящиеся вблизи от антикодона, также могут сказыва~ься на специфичное~и этого взаимодействия. 1.-образная пространственная структура ТРНК Форма клеверного листа, изображал>щая вторичную структуру тРНК, не позволяет составить правильное представление о третичной структуре этой модекулы, которая в действительности является компактной. Для исследования третичной структуры тРНК необходимо получить ее кристаллы, пригодные для рентгеноструктурного анализа.

Сделать это технически трудно, и в настоящее время только несколько тРНК, полученные в основном из дрожжей, исследованы подробно. Тем не менее сходство структур и природы взаимодействий, поддерживающих каждую исследованную пространственную структуру, свидетельствуют о том, что, возможно, имеется общая основа третнчной структуры, свойственная всем тРНК, хотя каждой н присущи свои особенности. Двухцепочечные участки вторичной структуры сохраняются и в третичной структуре, но при этом их расположение в пространстве, по существу, создает две двойные спирали, ориентированные под прямым углом по отношению друг к другу, так, как зто изображено на рис. 7.3. Акцепторный и ТфС-стебли образуют одну двойную спираль с одноцепочечным интервалом.

Антикодоновый и О-стебли формируют другую двойнунз спираль, в которой также имеется брешь. Область между двойными спиралями, в которой происходит изгиб, содержит ТфС- и Р-петли. Таким образом, аминокислотный остаток находится на одном конце буквы Ь, в то время как антикодоновая петля располагается на противоположном конце молекулы.

Данная модель в деталях была разработана для дрож- Часть 11. Синтез белков т а с. тйс пегие О.пе Рис. 7З Транспортная РНК слажена в компактную 1 образную третичную структуру. Нл левом рисунке показан код, используемый для обозне»ения резличных участков клеверного листа.

В центре нзобрежене днумерияя про- жевой тРНКР '-первой молекулы тРНК, которую удалось получить в кристаллическом виде. Ее молекхуляриая модель изображена на рис. 7.4. В случае тРНК еР угол между двумя спиралями немного больше, поэтому молекула обладает сходной, но несколько более открытой конформацией. В других тРНК также обнаруживаются небольшие различия, затрагивающие ту или иную область. Эти данные проливают свет на ранее непонятное обстоятельство; с одной стороны, все тРНК должны обладать сходной формой, а с другой-должна существовать возможность различать их. Рис.

74. Пространствсниав модель, показывающая, чзо трстнчгщя сгруктура тРНК компиктва. пл. Модечь дрожжевой гРНК, изображенная в двух проекциях, отличаю- екцвя, покезывеющпя, «ек накладываются две лвойные спирельные облегчи, образуя прямые углы. Справа приведена схема уклелки молекулы, построенная е учетом компмментерных и неоперенных областей. В денном случае изобрижене структура дрожжевой гРНКпие. Другие гРНК имеют аналогичную структуру. Кроме тех пар оснований, которые уже существуют во вторичной с~рук~уре, при образовании третичной структуры формируются дополнительные водородные связи. Водородные связи, поддерживающие структуру клеверного листа, обозначаются как вторичные водородные связи; дополнительные связи, обусловливающие формирование третичной с~рук~уры, называются третичными водородными связями.

Многце консервативные и полуконсервативные основания принимают участие в образовании третичных водородных связей. Это, по-видимому, лежит в основе их консервативности и свидетельствует в пользу щихся на 90'. Проекци» в правой чесги соогвегсгеуез двумерной проекции, принеденной нл прелыдуцгем рисунке (Фогагрефия любезно предоставлена а Н. Кнпб 7. Транспортная РНК: трансляционный посредник 91 А Ои с у,с А б.лапал ао,:йпй С Сйп:-: 6 6:.::жво уо 6 О А,:папц П аппп д Ппшпьд Вб т «ьзеь О.еегеь Апь:ппц 30 ажйй юео 40 А ° (ст) (сюО Я т сад А того, что для всех тРНК может существовать единый план строения третичной структуры.

На рис. 7.5 изображены дополнительные водородные связи, образующиеся в случае тРНК~~'. Можно видеть, что в формировании некоторых из этих связей принимают участие необычные основания или же эти связи образуются за счет взаимодействия между тремя основаниями. Большая часть третичных взаимодействий возникает между Р- и ТфС-петлями. Не в каждой тРНК формируются все возможные третичные связи. Например, некоторые из них отсутствуют в тРНК 'Р. Но очевидно, что такие взаимодействия являются универсальным способом создания пространственной структуры тРНК.

Рентгеноструктурный анализ показал, что молекула тРНК обладает стабильной структурой. Некоторая гибкость у молекулы появляется при формировании комплекса с белками или в растворе. При этом, возможно, изменяется ее конформация, но не известно, как это отражается на структуре кристалла. Исходя из структуры молекулы тРНК, можно высказать следующие соображения о ее функционировании. Во-первых, участки, ответственные за выполнение различных функций, максимально разобщены.

Аминокислота удалена от антикодона на максимально возможное расстояние. Это согласуется с тем, что аминоацильная группа находится на большой субчастице рибосомы рядом с пептидилтрансферазным участком, тогда как взаимодействие антикодона с МРНК происходит на малой субчастице (см. гл. 8). Последовательность ТфС лежит в углу Ь-подобной структуры; верояпю, такое ее положение имеет критическое значение для осуществления контроля за изменениями в третичной структуре. (В гл. 8 бу- Рпс.

у 5. Большинство третпчпых взаимодействий в структуре тРНК обрлзуетсл с учлстясм консерватпвпьж и полукопсерва- тпвных оснований. Молекула изображена е епле клеверного листа ~алеел) плп е виде Г.-аб- дет рассмотрено предположение, согласно которому такие изменения могут происходить в процессе синтеза белка.) Таким образом, с помощью нескольких различных доменов, аналогично тому, как это происходит у белков, структура тРНК может приспосабливаться для выполнения разнообразных функций, присущих тРНК. Синтетазы ответственны за подбор соответствующих друг другу аминокислот и тРНК Аминокислоты вовлекаются в белковый синтез с помощью аминоацил-тРНК вЂ” синтетаз. Эти ферменты обеспечивают взаимодействие аминокислот с тРНК.

Синтетазы являются очень интересными ферментами, способными сортировать тРНК и аминокислоты в соответствии с их специфичностью. У бактерий имеется по одной аминоацил-тРНК вЂ” синтетазе для каждой аминокислоты, причем этот единственный фермент распознает все изоакцепторные тРНК, обслуживающие данную аминокислоту.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
12,17 Mb
Тип материала
Предмет
Учебное заведение
Неизвестно

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6418
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее